الرئيسية
اليوم في 1:21 am من طرف amira333
انتقال الذائبات
قبل التحدث عن انتقال الذائبات يجب الالمام بماهية الحالة الغروية وأنواع المحاليل والنفاذية
الحالة الغروية Colloidal State
من المعروف ان الخلية هي الوحدة الأساسية لتركيب الكائن الحي كما أنها وحدة النشاط الحيوي فية , وبروتوبلازم الخلية هو مركز جميع العمليات في الخلية ، وهذا البروتوبلازم مركب اساسيا من مواد موجودة على حالة غروية واليها تنسب الخواص الطبيعية الكيماوية للبروتوبلازم كما ان كثيرا من العمليات الفسيولوجية التي تحدث في النبات تتم بواسطة عوامل مساعدة عضوية تعرف باسم الانزيمات وهذه الأخيرة موجودة أيضا على حالة غروية ، ويعزى كثير من خواص الأنزيمات الى كون وجودها على حالة غروية من اجل كل هذا يلزم قبل دراسة الخلية النباتية ان ندرس الحالة الغروية وبعض خواصها الهامة .
انواع المحاليل :
1- اذا وضعنا قليلا من السكر او ملح الطعام مع التحريك فانه سريعا ما يختفي الجسم الصلب ويتكون لدينا محلول يعرف بالمحلول الحقيقي وهذه المواد الذائبة تنتشر في جميع اجزاء المذيب على هيئة جزيئات وايونات في غاية من الدقة في الحجم بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة او باى وسيلة من وسائل الأبصار التي عرفت حتى الان .
2- واذا وضعنا قليلا من السلت فى الماء ورججنا المادتين معا فاننا نشاهد ان حبيبات السلت لا تذوب فى الماء بل تنتشر فى جميع اجزاء الماء ويطلق على هذه الحالة اسم المعلق ويكون حجم الحبيبات من الكبر بحيث يمكن رؤيتها بواسطة الميكروسكوب ، واذا ما ترك هذا المعلق فترة من الوقت فان حبيبات السلت لاتلبث ان تهبط الى القاع بفعل الجاذبية الأرضية نظرا لكبر حبيباته وينفصل السلت عن الماء اى أن المحلول غير ثابت .
3 – وكذا نفس الحال عندما يرج قليل من الزيت مع الماء فان نقط الزيت تتعلق بالماء قليلا ثم لا تلبث ان تتجمع وتطغو فوق سطح الماء لانخفاض كثافة الزيت عن الماء ، ويسمى هذا المحلول المستحلب .
4- وهناك نوع اخر من المحاليل يمكن تحضيره ويختلف تماما عن الأنواع السابقة ، فاذا اذبنا كمية ضيئلة جداً من الكبريت فى حجم صغير من الكحول ثم صب هذا المحلول فى كمية كبيرة من الماء فإنه يتكون محلول تنتثر فيه حبيبات الكبريت هذه ، ليست على حالة جزيئات بل مكونة من مجموعات من الجزيئات المتجمعة ولكنها تختلف عن المعلقات فى انها محاليل ثابته اى هذه المجموعات تبقى منتثرة فى السائل ولا تترسب من تلقاء نفسها . وهذه الوحدات المنتثرة لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة أو بواسطة الميكروسكوب مما يدل على أنها أصغر من وحدات المعلقات والمستحلبات ولكن يمكن رؤية بعض خواصها الطبيعية بواسطة جهاز الميكروسكوب اللانهائى أو الالتراميكروسكوب، ومحلول الكبريت فى الماء هذا يطلق علبه اسم محلول غروى . والمحلول الغروى يحتوى على طورين كما هو الحال فى المحلول الحقيقى ولكن يختلف عنه فى ان المادة المنتثرة ليست أيونات أو جزيئات بل مجمزعة ممن الجزيئات ويطلق على المادة المذيبة الطور المستمر أو وسط الانتثار وتسمى المادة المنتثرة بالطور الغير مستمر أو الطور المنتثر .
وقد قسمت المواد من حيث علاقتها بالماء إلى بلورات Crystalloids وغرويات Colloids ، فالأولى هي المواد التي تكون عند خلطها بالماء محاليل حقيقية وسميت بلوريات لأنها تتبلور ، ومن خواص هذه المواد أن جزيئاتها تنفذ عادة خلال الأغشية الصناعية المعروفة كالبارشمنت ، أما الغرويات فهي المواد التي تكون عند خلطها بالماء محاليل غروية وهى لا تتبلور وتشبه الغراء من حيث عدم تبلورها ولا تنفذ حبيباتها خلال الاغشية الصناعية المذكورة .
إلا أن ذلك التقسيم خاطئ فقد اتضح الآن أن كثيراً من المواد التى تكون الماء محاليل غروية كبعض البروتينيات يمكن الحصول عليها بحالة بلورية كما أن معظم البللوريات أمكن الحصول عليها بحالة غروية ولكن تحت ظروف خاصة يتضح من ذلك أن المحاليل الحقيقية أو الغروية أو المعلقات أو المستحلبات ليست محاليل لأنواع معينة من المواد ولكنها محاليل ذات تركيب معين يختلف بعضها عن بعض فقط من حيث حجم الدقائق فى السائل المذيب .
وفيما يلى أنواع المحاليل السابق الأشارة إليها :
نوع المحلول
حجم وحدة المادة المنتثرة فى المحلول
درجة الرؤية
المحلول الحقيقي
قطر الوحدة 1/1000 من الميكرون (جزيئات وأيونات)
لا يمكن رويتها بأى آلة ابصار عرفت حتى الان
المحلول الغروى
قطر الوحدة لا تقل من 1/100 ول تزيد عن 1/10 ميكرون
يمكن رؤية بعض خواصها الطبيعية بالالتراميكروسكوب
المعلقات والمستحليات
قطر الوحدة أكبر من 1/10 ميكرون
( جزيئات متجمعة كبيرة الحجم)
يمكن رؤيتها بالميكرسكوب
الخواص العامة للمحاليل الغروية :
1 - الانتشار Diffusion
لما كان معدل الانتشار المادة يتناسب عكسيا مع حجم دقائقها لذا فان الدقائق الغروية تنتشر بمعدل منخفض جدا اذا قورن بمعدل انتشار الدقائق الجزيئية او الايونية في المحاليل الحقيقية ، ويمكن للدقائق الغروية ان تنتشر خلال ورق الترشيح العادي اذا ان قطر الثقوب ورقة الترشيح يقع بين 2- 5 ميكرون بينما قطر الحبيبة الغروية يقع بين 0.01 – 1 ميكرون على انه أذا عومل ورق الترشيح العادي بمواد خاصة فأنه يمكن الحصول على مرشحات دقيقة لا تسمح مسامها بمرور الدقائق الغروية اى ان مسامها تسمح بمرور وسط الانتشار ولا تسمح بمرور الطور المنتثر في المحاليل الغروية . وبذا يمكن بهذه العملية فصل دقائق المحاليل الغروية الموجودة في محلول ما وتسمى هذه العملية الترشيح الدقيق ويطلق على هذا المرشح اسم المرشح الدقيق ولا تستطيع الدقائق الغروية ايضا ان تنتشر خلال الاغشية الصناعية كالكلوديون والسلوفان مع ملاحظة ان هذه الأغشية تسمح بانتشار جزيئات المحاليل الحقيقية خلالها ، ويستفاد من هذه الخاصية في فصل المحاليل الحقيقية عن المحاليل الغروية وذلك بوضع الخليط في كيس غشائي وغمس هذا الكيس في ماء نقي يجدد من وقت لآخر في ماء جارى بأستمرار وتسمى هذه العملية بالفرز الانتشاري للذائبات.
2 - الضغط الاسموزي Osmotic pressure
تتوقف الضغوط الأسموزية للمحاليل على عدد الدقائق المادية الموجودة بها بغض النظر عن طبيعتها اوحجمها فاذا اخذنا محلولين تركيز كل منهما 2% الأول منهما عبارة عن محلول حقيقي من سكر القصب والثاني محلول غروي من النشا فان عدد الوحدات "الجزيئات" من السكر الموجودة في المحلول الأول تكون أكبر عددا من عدد الوحدات "التجمعات الجزيئية" من النشا الموجودة في المحلول الثاني وذلك لأن الوزن الجزيئي لسكر القصب أقل بكثير من الوزن الجزيئي للنشا وبالتالي يكون الضغط الأسموزي لمحلول النشا الغروي أقل بكثير من الضغط الاسموزي لمحلول السكر الحقيقي ، ومن المعروف ان الضغوط الأسموزية للمحاليل الغروية لا تتعدى كسر صغير من الضغط الجوي
3- ظاهرة تندال
اذا سلطنا حزمة ضوئية على وعاء زجاجي ممتلئ بالماء النقي ثم فحصنا ذلك الوعاء في اتجاه جانبي عمودي على مسار الحزمة الضوئية فإنه لا يمكننا إدراك مسار الضوء خلال الماء النقي ، ويحدث ذلك ايضا اذا استبدلنا الماء بمحلول حقيقي كمحلول ملح الطعام ، اما اذا ملانا الوعاء الزجاجي بمحلول غروي فاننا نستطيع في هذه الحالة ان ندرك مسار الضوء في المحلول الغروي ويمكننا ان نحدد المنطقة التي يمر خلالها وتبدو هذه المنطقة عكرة بالنسبة لبقية المحلول ، ويرجع ذلك الى انعكاس الضوء بواسطة الدقائق الغروية في المنطقة التي يمر خلالها الشعاع الضوئي ويسمى هذه الظاهرة ظاهرة تندال. وهى تشبه تمام الشبه ما يلاحظ عند مرور شعاع ضوئي وسط حجرة مظلمة .
4 - الحركة البراونية Brownian Movement
إذا فحصنا محلولا غرويا بنوع من الميكوسكوب يسمى الميكروسكوب اللانهائى Ultra microscope وهو يختلف عن النوع العادى بان حقل الفحص به مظلما ويمر خلال المحلول الذى يراد فحصه حزمة ضوئية قوية فى اتجاه جانبي متعامد مع انبوبة الفحص فاننا نلاحظ مسار الضوء خلال المحلول الغروي مركب من نقطة مضيئة لامعة تمثل كل منها شعاع ضوئيا منعكسا باحدى الدقائق الغروية الموجودة في المحلول كذا فان هذه النقط المضيئة تتحرك حركة شديدة في اتجاهات مختلفة تعرف بالحركة البراونية نسبة الى العالم النباتي الذى اكتشفها وتعزى هذه الحركة الى دفع الدقائق الغروية دفعا غير منتظمة من نواحيها المختلفة بواسطة جزيئات السائل (وسط الانتشار) بفعل طاقتها الحركية واذا رفعنا درجة حرارة المحلول الغروي فان درجة الحرارة البرورانية تزداد نظرا لزيادة طاقة جزيئات السائل المذيب .
5 - الشحنة الكهربائية Electric Charge
توجد على الدقائق الغروية على الدوام شحنات كهربائية غير قاصرة على الذرات المكونة للدقيقة الغروية ولكنها موزعة على السطح الكلى للدقيقة ويمكن الاستدلال على وجود الشحنات بحركة الدقائق الغروية فى اتجاه معين عند وضع المحلول فى مجال كهربائى ويمكن معرفة نوع الشحنة من اتجاه الدقائق نحو أحد قطبى المجال الكهربائى وتسمى هذه الحركة الحمل الكهربائى Electrophoresis ويعزى ثبات المحاليل الغروية الى وجود هذه الشحنات على دقائقها ونظرا لتشابه الشحنات , تتنافر الدقائق الغروية وبذلك تبقى معلقة فى السائل المذيب واذا عودلت شحنة الدقائق الغروية بأيونات الذائبات الكهربائية ذات الشحنات المضادة فان الدقائق الغروية تترسب فى الحال وذلك فى المحاليل الغروية الكارهة للمذيب وتزداد القوة الترسيبية للايونات بازدياد تكافئها فمثلا وجد ان القوة الترسييبية للايونات الموجبة Na + ، Mg ++ ، على الدقائق الغروية هى كنسبة 50 : 7 : على التوالى , ويلاحظ انه من الفوائد التى تنتج عن اضافة المركبات الجيرية الى التربة الطينية انها تجمع دقائق الطين الغروى السالبة للشحنة الكهربائية بفعل ايونات الكالسيوم الموجبة فتزداد مسامية التربة وتجود تهويتها وتصبح اكثر ملائمة لنمو النبات , كذا تتكون دلتا الانهار عند التقاء ماء النهر المحمل بالطمى الغروى بمياة البحر المحتوية على أملاح ذائبة متاينة فتتعادل شحنات الطين الغروى السالبة مع الأيونات المضادة فى الشحنة فيترسب الطين و تتكون الدلتا
6 - التجمع السطحى او الادمصاص Adsorption
من المعوف أن سطح أى سائل يختلف من حيث خواصة الطبيعية عن بقية كتلة السائل العام فجزيئات السائل الموجودة بداخله تكون معرضة لجاذبيات متكافئة من جميع نواحيها اما الجزيئات المكونة للطبقة السطحية فنها تكون معرضة لجاذبيات جانبية آخرى نحو الداخل ولكن لا يوجد ما يعادلها نحو الخارج اى هناك ميل لتقليل عدد الجزيئات المكونة للطبقة السطحية فتتضائل مساحة السطح تدريجيا حتى تصل لاقل حجم ممكن ويقال لهذا الشد الذى يعانيه سطح السائل و الذى يجعله ميالا للتقلص كما لو كان غشاءا مرنا بالتوتر السطحى Surface teion وهو ما يفسر تجمع نقط السائل متى سقطت على سطح املس بتجمع هذه الجزيئات تقل مساحة سطحها الكلى عما لو بقيت منفصلة واذا كان لدينا سائلان لا يمتزجان فان الحد الفاصل بينهما معرضا لقوتين جاذبيتين فجزيئات الطبقة السطحية لاحد السائلين تكون معرضة لجذبها نحو الداخل من جزيئات السائل نفسه وجذب نحو الخارج من جزيئات السائل الأخر ويكون الفرق بين هاتين القوتين هو ما يعبر عنه بالتوتر البيتى , وتؤثر المواد الذائبة فى السائل على قيمة توتر سطحة الملامس لاى طور اخر لا يمتزج به فبعض المواد تميل الى التجمع على السطح الفاصل من توتر السطح ويطلق على ظاهرة تجمع المواد الذائبة الخافضة للتوتر البينى التجمع السطحى وهذه المواد التى تعمل على خفض التوتر السطحى او البينى فيطلق عليها المواد النشطة على السطح ومن امثلتها اغلب المواد العضوية وهناك مواد تجذبها جزيئات الماء الى الداخل ولا تتراكم على السطح وهذه يطلق عليها المواد الغير نشطة على السطح واحيانا تعمل على زيادة التوتر السطحى للماء بدرجة قليلة مثل الأملاح والسكريات ولما كانت الغرويات تتميز بكبر المساحات الكلية لسطوحها وبذا تكتسب قدرة كبيرة على التجمع السطحى
ومن المعرف ايضا ان معدل الادمصاص ينخفض بارتفاع درجة الحرارة وهذا راجع الى زيادة الطاقة الحركية للمواد المتجمعة سطحيا فيسهل هروبها من السطح . وتلعب ظاهرة التجمع السطحى دورا كبيرا لاهميه الكائنات الحية ففى خلايا النبات يوجد عدد كبير ن السطوح البينية فهناك رآى يقول ان الأغشية البلازمية فى الخلية تتكون نتيجة لتجمع البروتينات والمركبات الدهنية تجمعا سطيا عند سطح الأنفصال وعلى ذلك فالغشاء البلازمى الخارجى يتكون عند سطح الانفصال بين الجدار الخلوى المشبع للماء و البروتوبالزم اما الغشاء البلازمى الداخلى فيتكون عند سطح الانفصال بين الفجوة العصارية والبروتوبلازم وحيث ان تركيب المحاتليل العصارية تختلف عادة عن تركيب المحاليل المبللة للجدر الخلوية و المتصلة بها اتصالا مباشرة بالسيتوبلازم فمن المتوقع اذن ان يغير الغشاء البلازمى الخارجى من حيث تركيبية وخواصه الغشاء البلازمى الداخلى وكلما كان البروتين له بعض الخواص الكهربائية فانه لا يعتبر من المواد النشطة على السطح عند مقارنته بالمواد الدهنية لذا فانه فى البروتوبلازم الحى تكون المواد الدهنية على سطحة بتركيز المواد البروتينية وطبيعة تكوين هذه الاغشية البروتوبلازمية لها اهميتها فى نفاذية السيتوبلازم وتلعب ظاهرة الادمصاص دورا كبيرا فى وظائف الخلية فظاهرة التشرب لها اهمية فى علاقة الخلية بالماء تشمل ادمصاص الماء وعمل الانزيمات من الوجة العامة تعرف بانها تشمل ظاهرة الادمصاص كما انه بواسطة استعمال الصبغات امكن الحصول على معلومات كثيرة عن الخلية حيث ان هذه الصبغات يختلف تجمعها السطحى باختلاف مركبات الخلية .
تقسيم الغرويات
تنقسم المواد الغروية الى قسمين هامين يتوقف على مدى القابلية بين المادة المنتثرة ووسط الانتثار
1- غرويات كارهة لوسط الانتثار Lyophilic colloids فاذا كان وسط الأنتثار هو الماء سميت غرويات كارهة للماء Hydrophilic ومن امثلتها المواد الغروية المكونة من مواد معدنية مثل ايدروكسيد الحديد الغروى وايدروكسيد الالمنيوم الغروىة وسمى هذا النوع بانه كارهة لوسط الانتشار لانه لا توجد قابيلة بين دقائقه المادية وبين وسط الانتشار
2- غريات محبة لوسط الانتشار Lyophobic colloids واذا كان وسط الانتشار ماءا سميت غرويات محبة للماء Hydrophobic ومن أمثلتها بعض المواد العضوية كالجيلاتين و النشا والصمغ العربى والبرةتينات وأاطلق عليها هذا الأسم لأنه توجد قابيلة شديدة بين وسط الأنتشار ونظرا لهذه الخاصية تتشرب هذه المواد المذيب بكميات كبيرة
وتتلخص اوجة الخلاف فى الخواص المميزة لكل من النوعين فى ما ياتى :-
1- الفحص الميكروسكوبى تشاهد الحركة البراونية بوضوح فى حالة فحص محاليل الغرويات الكارهة لوسط الانتثار اما فى النوع الاخر فيمكن مشاهدة خاصية تندال ولكن يتعزر رؤية الحركة البراونية بوضوح نظرا لوجود أغشية حولها من سائل وسط الانتثار
2- اللزوجة Viscosity لا تختلف لزوجة المحلول الغروى الكارهة لوسط الانتثار أختلافا محسوسا عن لزوجة وسط الانتثار اما الغرويات المحبة للمذيب فان لزوجة محاليلها تكون عادة اكبر من لزوجة وسط الانتثار وتزداد لزوجتها زيادة محسوسة بزيادة تركيزها وتعزى الزيادة فى هذه الحالة الى تشبع الدقائق المادية بسائل وسط الأنتثار فيترتب على زيادة تركيز الطور المنتثرنتيجة خفض كمية السائل الحر النسبية نظرا لاتحاد جزء كبير منه بالدقلئق الغروية وهذا من شانه ان يقل من سيولة المحلول اى يرتفع من لزوجته وتتاثر لزوجة جميع السوائل بما فيها المحاليل الغروية بدرجة الحرارة فتقل بارتفاعها وتزيد بانخفاضها كالجيلاتين والاجار والنشا سواء بزيادة الطور المنتثر او خفض درجة الحرارة ادى ذلك الى تغير حالتها الطبيعية فيتماسك المحلول الغروى ويصبح قوامه شبه صلب اى يتحول من حالة السيولة الى حالة الصلابة او الحالة الهلامية وهذا التحول هو نتيجة لأنعكاس اطواره الذى قد يكون مرده الى تقارب دقائق الطور المنتثر المشبع بالسائل وذلك بسبب زيادة عددها فى حالة زيادة الطور المنتثر او زيادة سمك أغشيتها فى حالة خفض درجة الحرارة حيث ان هذه تعمل على ازدياد التوتر السطحى للسائل المغلف للدقائق بعضا ببعض فى صورة شبكة تملا عيونها أجزاء منفصلة من وسط الأنتثار ويسمى الماء الذى يغلف الحبيبات بالماء المرتبط اما الماء الذى يكون وسط الانتثار فيسمى الماء الحر وتتشرب الغرويات المحبة للماء بكميات كبيرة من الماء ويطلق على هذه الظاهرة ظاهرة التشرب Imbibition وفيها تتجمع أغشية كبيرة من الماء حول الدقائق الغروية وتتوقف كمية الماء الذى تتشرب به المادة على مدى قوة التماسك بين وحدات المادة حيث ان أغشية الماء تعمل على تباعد وحدات المادة عن بعضها فاذا كانت قوة التماسك بين وحدات المادة ضعيفة تشربت بكميات كبيرة من الماء حيث ينتهى الأمر الى تكوين محلول غروى وخاصية التشرب هذه اكثر وضوحا فى حالة انبات البذور تتشرب بكميات كبيرة من الماء اللازم لعملية الانبات
3- الترسيب Precipitation يرجع ثبات الغرويات الكارهة لوسط الأنتثار لعامل واحد هو الشحنة الكهربائية الموجودة على الدقائق الغروية و التى تسبب تنافرها وتحول دون تجمعها الى دقائق اكبر واذا عودلت هذه الشحنات او قللت قيمة هذه الشحنات عن حد معين فان الدقائق الغروية تترسب فى الحال وهذا يفسر شدة حساسية هذه المحاليل للذائبات الكهربائية ويكون الترسيب فى هذه الحالة غير عكسى اى لا يمكن اعادة الدقائق الغروية الى حالتها الطبيعية
آما محاليل الغرويات المحبة لوسط الانتثار فيرجع ثباتها الى عاملين :
أ - الشحنة الكهربائية
ب - التشرب بسائل وسط الانتثار
وهى ان تحاط كل دقيقة بغشاء وهذه الأغشية تمنع الدقائق الغروية من أن تلامس بعضها البعض وبذلك تظل معلقة فى وسط الانتثار ويكفى توافر أحد هذين العاملين لكى يبقى المحلول الغروى ثابت
النفاذية Permeability
أولا : نفاذية الجدار الخلوى
الجدار الخلوى يعتبر مركب غروى متصلب ومن خصائصه أن يتشرب بكمية كبيرة من الماء وبذا يمكن للماء ان يتفذ خلال مسامه وقد يختلط مع المركبات السلولوزية و البكتينية التى تكون الجدار الخلوى مواد مثل اللجنين كما فى الأوعية الخشبية وهذه المواد لا تؤثر فى نفاذية الجدر الخلوية اما اذا دخل فى تركيب الجدار الخلوى الكيوتين او السوبرين بنسبة محسوسة فأنها تكون عديمة النفاذية للماء او على الأقل تقلل من درجة نفاذية الجدار الخلوى للماء والمواد الذائبة فى الماء تنفذ بسهولة تامة خلال الجدر الخلوية المنفذة للماء
ثانيا : نفاذية الجدار البروتوبلازمى
ينفذ الجدار البروتوبلازمى الماء انفاذا تاما ولكن تختلف درجة النفاذية باختلاف ظروف خاصة اما الذائبات فنجد انه بينما يسمح هذا الجدار بنفاذ جزيئات بعضها بسهولة تامة الا انه يعوق تماما الى حد محسوس نفاذ جزيئات البعض الاخر , و المواد التى ينفذها البروتوبلازم تختلف أختلافا كبيرا من حيث خواصها الطبيعية والكميائية فمنها مواد كربوايدراتية كالسكلايات والكحوليات كالجلسرين وكحول الأثيل ومواد غير عضوية ومركبات آزوتية كاليوريا والأحماض الأمينية وهذه المواد جميعها بعضها قايل للذوبان فى الماء والبعض لا يقبل الذوبان فيه وقد سبق أن ذكرنا ان الغشاء البروتوبلازمى يتالف من أطوار متباينة فمن المحتمل ان تسمح أطواره التى من شانها أن تمتص الماء كالأجزاء البروتينية بنفاذ الذائبات المائية بينما تمتص أطواره اللامائية كالأجزاء الدهنية مذيبات هذه الأطوار والمركبات التى تذوب فيها وطالما كان البرتوبلازم حيا وفى حالة طبيعية فأنه لا يسمح بنفاذ معظم الذائبات الموجودة بالفجوة العصارية أو قد ينفذ بعضها بمعدل ضئيل جدا اما فى حالة موت البروتوبلازم فان الغشاء يفقد سيطرته على محتويات الفجوة الخلوية وتنهار نفاذيته فتنتشر جميع الذائبات الخلوية الى الخارج واذا ما حدث تغير فى الحالة الطبيعية لغرويات البروتوبلازم برفع درجة الحرارة الى أعلى من 60 درجة مئوية فاأنه تحدث عملية التجمع لدقائق المادة الغروية وبذا تكون هذه الدقائق مجموعات كبيرة غير منتظمة تخللها ممرات تسمح بمرور الماء و الذائبات بسهولة وبذا تفسد النفاذية ويمكن احداث عملية التجمع فى البروتوبلازم بوسائل آخرى خلاف أرتفاع درجة الحرارة فمثلا السموم وأاملاح المعادن الثقيلة و الأحماض و القلويات وأيضا أستخلاص الماء أستخلاصا بالغا من البروتوبلازم كل هذا يساعد على احداث عملية التجمع فى برتوبلازم الخلية وفقدها خاصية النفاذية
نفاذية الذائبات خلال الغشاء البلازمى
هناك عدة عوامل تتحكم فى نفاذية الذائبات خلال الغشاء البلازمى ومن أهمها
1 - حجم جزيئات المادة :
هناك نظرية يطلق عليها اسم النظرية الغربالية تفترض ان الغشاء البلازمى يشبة الغربال فى تركيبه وتوجد فى هذا الغشاء فتحات دقيقة لا تسمح لجزيئات اى مادة بالنفاذ خلالها الا اذا اتسعت لها هذه الفتحات وتستند هذه النظرية الى بعض الحقائق العلمية اذ انه من المعروف أن الأغشية الصناعية كالبارشمنت لا تسمح بالنفاذ خلالها الا للمواد التى تتسع لها ثقوبها وهذا بالتالى يتوقف على حجم دقائق المادة التى تنفذ , غير هذه النظرية تعجز عن تفسير بعض الحالات ذلك ان الغشاء البروتوبلازمى تزداد نفاذيته فى بعض الاحيان بازدياد حجم جزيئات المادة فمثلا وجد ان الغشاء البلازمى لا ينفذ جزيئات الأحماض الأمينية وينفذ جزيئات شبة القلويات كمركبات الكينين والنيوكتين رغم ان حجم جزيئات المواد الاخيرة اكبر من حجم جزيئات الاحماض الامينية.
2 - درجة ذوبان المادة فى الدهون :
يطلق على النسبة بين درجة ذوبان اى مادة فى الدهون الى درجة ذوبانها فى الماء اسم معامل التجزئة اى انه اذا ذابت مادة فى مادة دهنية ولم تذب فى الماء ففى هذه الحالة تكون ذات معامل تجزئة عالى وقد دلت التجارب على ان هناك تناسبا طرديا بين درجة نفاذية المادة ومعامل تجزئتها اى انه كلما كانت المادة قابلة للذوبان فى الدهون كلما نفذت داخل الخلية بسهولة وقد تمت دراسات واسعة النطاق على درجة نفاذية كثير من الكحولات خلال اغشية الخلية وقد اوضحت النتائج ان الكحولات ذات الوزن الجزيئى الكبير و السريعة الذوبان فى الدهون كانت أسرع فى النفاذية رغم كبر حجم جزيئاتها لانها كما سبق القول ذات درجة ذوبان عالية فى الدهون و لكن يجب ان لا يفهم من هذا ان حجم جزيئات المادة ليس له اى تأثير على النفاذية فقد ثبت من التجارب ان المواد ذات معاملات تجزئة متساوية ولكن تختلف فى أوزانها الجزئية فان درجة نفاذيتها خلال الأغشية البلازمية تزداد بانخفاض أوزانها الجزيئية
3- تدرج التركيز :
اذا ما اتيحت لمادة ما حرية الحركة خلال غشاء فان معدل هذه الحركة يتوقف على الفرق بين درجة تركيز هذه المادة على جانبى الغشاء وذلك فى حالة ما اذا كانت جميع العوامل الأخرى ثابتة وهذا ما يطلق علية تدرج التركيز وهذا يتبع الظاهرة الطبيعية للانتشار وكلما ازداد معدل حركة المواد كلما اتيحت لها الفرصة لنفاذية أسرع خلال الغشاء ويزداد هذا المعدل كلما ازداد الفرق بين تركيزى المادة على جانبى الغشاء حيث يكون معدل نفاذية الجزيئات من الجانب الأكثر تركيزا فى المادة خلال الغشاء أعلى من معدل نفاذية نفس المادة من الجانب الأقل تركيزا فى المادة
نفاذية الأيونات خلال الغشاء البلازمي
هناك عمل آخر يتحكم في النفاذية هو الشحنه الكهربائية وقد دلت التجارب العديدة عل انه كلما كانت الشحنة التي يحملها الأيون أقوى كلما كانت درجة نفاذية الأيون ابطء وهذا يعني ان الالكتروليتات الضعيفة التاين تنفذ خلال الخلية بمعدل أسرع من الالكتروليتات القوية التأين ويتبع هذا أيضا ان الأيونات أحادية التكافئ مثل الصوديوم والبوتاسيوم تنفذ خلال الخلية بمعدل أسرع من الأيونات ثنائية التكافؤ مثل الكالسيوم والمغنسيوم اوثلاثية التكافؤ كالحديد والالمونيوم ولم يعرف حتى الأن تفسير لهذه لظاهرة ويجب أن نشير هنا الى ان البروتينات تحمل شحنات موجبة واخرى سالبة وكذلك الفسفوليبدات فان لها نفس الخاصية وعلى ذلك فان الغشاء البلازمي المكون من البروتينات وفسفوليبيدات يمثل كحاجز يحمل كلا من الشحنتين وعلى ذلك فعند ترك أيون يحمل شحنه خلال الغشاء البلازمي فأنه سيكون هناك تجاذب نحو جزء البروتين او الفسفوليبدات التي تحمل شحنه مضادة وهذا بدوره يعرقل معدل النفاذية وفي نفس الوقت فانه هناك شحنات مماثلة يتحتم ان ينتج عنها تنافر مع شحنة الأيون والسؤال الأن لماذا لا يتعادل التجاذب والتنافر وبالتالي يمكن للأونات المرور خلال الغشاء البلازمي بدون اي تعويق لها وقد درس على نطاق واسع حركة الصوديوم والبوتاسيوم خلال الأغشية البلازمية ووجد ان البوتاسيوم ينفذ خلالها بمعدل أسرع من الصوديوم رغم ان كلاهما يحمل نفس الشحنه وتفسير ذلك ان لخاصيه التميؤ اثر في ذلك فكلما ذاد سمك الغشاء المائي حول الأيون وبالتالي ذاد قطره كلما قلت درجة نفاذيتة وفي هذا المثال يكون قطر أيون البوتاسيوم أصغر من قطر أيون الصوديوم عندما يكون كلاهما في حالة تميؤ .
وجدير بالذكر أن درجة نفاذية الغشاء البلازمي غير مستقرة فهى في تغير دائم وهذه ظاهرة طبيعية في الخلايا النشطة . وبعض هذه التغيرات ترجع الى أسباب داخلية ترجع الى تغيرات تطرا على الغشاء البلازمي نفسه فكثيرا ما يكون غشاء خلية ما اكثر نفاذية لبعض المواد في احد اجزائه منها في اجزاء اخرى . وبعد وقت قليل تنعكس الآية من حيث المناطق التي تكون اكثر نفاذية في الغشاء ولنفس المواد . ولذا يطلق على الغشاء البلازمي انه غشاء منفذ اختياري أي يسمح بمرور البعض الاخر . وهو في ذلك يختلف عن الغشاء شبه المنفذ الذي يسمح بمرور كل الجزيئات ما دامت تقل في أقطارها عن أقطار ثقوبه .
حركة الايونات والجزيئات خلال الغشاء البلازمي بواسطة النقل النشط
ذكر فيما سبق ان مرور الذائبات والايونات خلال خلال الغشاء البلازمي في الخلية تتوقف على بعض العوامل مثل حجم جزيئات المادة او الايون ودرجة ذوبانها في الدهون وتدرج التركيز والشحنة الكهربائية التي تحملها الايونات . ومثل هذه النفاية لا تتطلب أي طاقة لمساعدتها على النفاية كما أن الغشاء البلازمي لا يتدخل فى الانتقال لأنها تنتقل خلاله بواسطة قوانين طبيعية ويطلق على هذه النفاية عملية النقل السلبى .
ولكنه في حالات كثيرة وجد أن أنتقال بعض المواد والأيونات ضد تدرج التركيز او ضد التجاذب الكهربائي ، ولكي يمكنها القيام بذلك لابد من طاقة تستهلك في هذه العملية ويطلق على عملية النقل هذه اسم النقل النشط ، وتفترض هذه النظرية أن جزئ أاو أيون أي مادة لكي تنفذ خلال الأغشية البلازمية لابد وان تتحد أتحادا كيماويا مع بعض المواد الموجودة في الناحية الخارجية للغشاء ويطلق على كل من هذه المواد اسم الحامل ويلزم لهذا الاتحاد الطاقة السابق الاشارة اليها ونتيجة لهذا الاتحاد الكيماوي تتكون مادة وسطية تستطيع ان تنتقل خلال الغشاء ثم تنفصل هذه الجزيئات او الأيونات بمجرد وصولها الى الناحية الداخلية للغشاء نتيجة لتفاعل كيماوي اخر وبذا تستطيع المادة ان تنتقل الى داخل الخلية عبر الغشاء السيتوبلازمي . والمواد التي تنقل بواسطة الحوامل معددة فمنها مواد غير عضوية وايضا مواد كربوايدراتية. كما ان طريقة النقل النشط حساسة لدرجة كبيرة لغياب الاكسجين حيث ان نقص الاكسجين يضعف من درجة نفاذية المواد بهذه الطريقة ( انظر موضوع التغذية المعدنية للنباتات ) .
قبل التحدث عن انتقال الذائبات يجب الالمام بماهية الحالة الغروية وأنواع المحاليل والنفاذية
الحالة الغروية Colloidal State
من المعروف ان الخلية هي الوحدة الأساسية لتركيب الكائن الحي كما أنها وحدة النشاط الحيوي فية , وبروتوبلازم الخلية هو مركز جميع العمليات في الخلية ، وهذا البروتوبلازم مركب اساسيا من مواد موجودة على حالة غروية واليها تنسب الخواص الطبيعية الكيماوية للبروتوبلازم كما ان كثيرا من العمليات الفسيولوجية التي تحدث في النبات تتم بواسطة عوامل مساعدة عضوية تعرف باسم الانزيمات وهذه الأخيرة موجودة أيضا على حالة غروية ، ويعزى كثير من خواص الأنزيمات الى كون وجودها على حالة غروية من اجل كل هذا يلزم قبل دراسة الخلية النباتية ان ندرس الحالة الغروية وبعض خواصها الهامة .
انواع المحاليل :
1- اذا وضعنا قليلا من السكر او ملح الطعام مع التحريك فانه سريعا ما يختفي الجسم الصلب ويتكون لدينا محلول يعرف بالمحلول الحقيقي وهذه المواد الذائبة تنتشر في جميع اجزاء المذيب على هيئة جزيئات وايونات في غاية من الدقة في الحجم بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة او باى وسيلة من وسائل الأبصار التي عرفت حتى الان .
2- واذا وضعنا قليلا من السلت فى الماء ورججنا المادتين معا فاننا نشاهد ان حبيبات السلت لا تذوب فى الماء بل تنتشر فى جميع اجزاء الماء ويطلق على هذه الحالة اسم المعلق ويكون حجم الحبيبات من الكبر بحيث يمكن رؤيتها بواسطة الميكروسكوب ، واذا ما ترك هذا المعلق فترة من الوقت فان حبيبات السلت لاتلبث ان تهبط الى القاع بفعل الجاذبية الأرضية نظرا لكبر حبيباته وينفصل السلت عن الماء اى أن المحلول غير ثابت .
3 – وكذا نفس الحال عندما يرج قليل من الزيت مع الماء فان نقط الزيت تتعلق بالماء قليلا ثم لا تلبث ان تتجمع وتطغو فوق سطح الماء لانخفاض كثافة الزيت عن الماء ، ويسمى هذا المحلول المستحلب .
4- وهناك نوع اخر من المحاليل يمكن تحضيره ويختلف تماما عن الأنواع السابقة ، فاذا اذبنا كمية ضيئلة جداً من الكبريت فى حجم صغير من الكحول ثم صب هذا المحلول فى كمية كبيرة من الماء فإنه يتكون محلول تنتثر فيه حبيبات الكبريت هذه ، ليست على حالة جزيئات بل مكونة من مجموعات من الجزيئات المتجمعة ولكنها تختلف عن المعلقات فى انها محاليل ثابته اى هذه المجموعات تبقى منتثرة فى السائل ولا تترسب من تلقاء نفسها . وهذه الوحدات المنتثرة لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة أو بواسطة الميكروسكوب مما يدل على أنها أصغر من وحدات المعلقات والمستحلبات ولكن يمكن رؤية بعض خواصها الطبيعية بواسطة جهاز الميكروسكوب اللانهائى أو الالتراميكروسكوب، ومحلول الكبريت فى الماء هذا يطلق علبه اسم محلول غروى . والمحلول الغروى يحتوى على طورين كما هو الحال فى المحلول الحقيقى ولكن يختلف عنه فى ان المادة المنتثرة ليست أيونات أو جزيئات بل مجمزعة ممن الجزيئات ويطلق على المادة المذيبة الطور المستمر أو وسط الانتثار وتسمى المادة المنتثرة بالطور الغير مستمر أو الطور المنتثر .
وقد قسمت المواد من حيث علاقتها بالماء إلى بلورات Crystalloids وغرويات Colloids ، فالأولى هي المواد التي تكون عند خلطها بالماء محاليل حقيقية وسميت بلوريات لأنها تتبلور ، ومن خواص هذه المواد أن جزيئاتها تنفذ عادة خلال الأغشية الصناعية المعروفة كالبارشمنت ، أما الغرويات فهي المواد التي تكون عند خلطها بالماء محاليل غروية وهى لا تتبلور وتشبه الغراء من حيث عدم تبلورها ولا تنفذ حبيباتها خلال الاغشية الصناعية المذكورة .
إلا أن ذلك التقسيم خاطئ فقد اتضح الآن أن كثيراً من المواد التى تكون الماء محاليل غروية كبعض البروتينيات يمكن الحصول عليها بحالة بلورية كما أن معظم البللوريات أمكن الحصول عليها بحالة غروية ولكن تحت ظروف خاصة يتضح من ذلك أن المحاليل الحقيقية أو الغروية أو المعلقات أو المستحلبات ليست محاليل لأنواع معينة من المواد ولكنها محاليل ذات تركيب معين يختلف بعضها عن بعض فقط من حيث حجم الدقائق فى السائل المذيب .
وفيما يلى أنواع المحاليل السابق الأشارة إليها :
نوع المحلول
حجم وحدة المادة المنتثرة فى المحلول
درجة الرؤية
المحلول الحقيقي
قطر الوحدة 1/1000 من الميكرون (جزيئات وأيونات)
لا يمكن رويتها بأى آلة ابصار عرفت حتى الان
المحلول الغروى
قطر الوحدة لا تقل من 1/100 ول تزيد عن 1/10 ميكرون
يمكن رؤية بعض خواصها الطبيعية بالالتراميكروسكوب
المعلقات والمستحليات
قطر الوحدة أكبر من 1/10 ميكرون
( جزيئات متجمعة كبيرة الحجم)
يمكن رؤيتها بالميكرسكوب
الخواص العامة للمحاليل الغروية :
1 - الانتشار Diffusion
لما كان معدل الانتشار المادة يتناسب عكسيا مع حجم دقائقها لذا فان الدقائق الغروية تنتشر بمعدل منخفض جدا اذا قورن بمعدل انتشار الدقائق الجزيئية او الايونية في المحاليل الحقيقية ، ويمكن للدقائق الغروية ان تنتشر خلال ورق الترشيح العادي اذا ان قطر الثقوب ورقة الترشيح يقع بين 2- 5 ميكرون بينما قطر الحبيبة الغروية يقع بين 0.01 – 1 ميكرون على انه أذا عومل ورق الترشيح العادي بمواد خاصة فأنه يمكن الحصول على مرشحات دقيقة لا تسمح مسامها بمرور الدقائق الغروية اى ان مسامها تسمح بمرور وسط الانتشار ولا تسمح بمرور الطور المنتثر في المحاليل الغروية . وبذا يمكن بهذه العملية فصل دقائق المحاليل الغروية الموجودة في محلول ما وتسمى هذه العملية الترشيح الدقيق ويطلق على هذا المرشح اسم المرشح الدقيق ولا تستطيع الدقائق الغروية ايضا ان تنتشر خلال الاغشية الصناعية كالكلوديون والسلوفان مع ملاحظة ان هذه الأغشية تسمح بانتشار جزيئات المحاليل الحقيقية خلالها ، ويستفاد من هذه الخاصية في فصل المحاليل الحقيقية عن المحاليل الغروية وذلك بوضع الخليط في كيس غشائي وغمس هذا الكيس في ماء نقي يجدد من وقت لآخر في ماء جارى بأستمرار وتسمى هذه العملية بالفرز الانتشاري للذائبات.
2 - الضغط الاسموزي Osmotic pressure
تتوقف الضغوط الأسموزية للمحاليل على عدد الدقائق المادية الموجودة بها بغض النظر عن طبيعتها اوحجمها فاذا اخذنا محلولين تركيز كل منهما 2% الأول منهما عبارة عن محلول حقيقي من سكر القصب والثاني محلول غروي من النشا فان عدد الوحدات "الجزيئات" من السكر الموجودة في المحلول الأول تكون أكبر عددا من عدد الوحدات "التجمعات الجزيئية" من النشا الموجودة في المحلول الثاني وذلك لأن الوزن الجزيئي لسكر القصب أقل بكثير من الوزن الجزيئي للنشا وبالتالي يكون الضغط الأسموزي لمحلول النشا الغروي أقل بكثير من الضغط الاسموزي لمحلول السكر الحقيقي ، ومن المعروف ان الضغوط الأسموزية للمحاليل الغروية لا تتعدى كسر صغير من الضغط الجوي
3- ظاهرة تندال
اذا سلطنا حزمة ضوئية على وعاء زجاجي ممتلئ بالماء النقي ثم فحصنا ذلك الوعاء في اتجاه جانبي عمودي على مسار الحزمة الضوئية فإنه لا يمكننا إدراك مسار الضوء خلال الماء النقي ، ويحدث ذلك ايضا اذا استبدلنا الماء بمحلول حقيقي كمحلول ملح الطعام ، اما اذا ملانا الوعاء الزجاجي بمحلول غروي فاننا نستطيع في هذه الحالة ان ندرك مسار الضوء في المحلول الغروي ويمكننا ان نحدد المنطقة التي يمر خلالها وتبدو هذه المنطقة عكرة بالنسبة لبقية المحلول ، ويرجع ذلك الى انعكاس الضوء بواسطة الدقائق الغروية في المنطقة التي يمر خلالها الشعاع الضوئي ويسمى هذه الظاهرة ظاهرة تندال. وهى تشبه تمام الشبه ما يلاحظ عند مرور شعاع ضوئي وسط حجرة مظلمة .
4 - الحركة البراونية Brownian Movement
إذا فحصنا محلولا غرويا بنوع من الميكوسكوب يسمى الميكروسكوب اللانهائى Ultra microscope وهو يختلف عن النوع العادى بان حقل الفحص به مظلما ويمر خلال المحلول الذى يراد فحصه حزمة ضوئية قوية فى اتجاه جانبي متعامد مع انبوبة الفحص فاننا نلاحظ مسار الضوء خلال المحلول الغروي مركب من نقطة مضيئة لامعة تمثل كل منها شعاع ضوئيا منعكسا باحدى الدقائق الغروية الموجودة في المحلول كذا فان هذه النقط المضيئة تتحرك حركة شديدة في اتجاهات مختلفة تعرف بالحركة البراونية نسبة الى العالم النباتي الذى اكتشفها وتعزى هذه الحركة الى دفع الدقائق الغروية دفعا غير منتظمة من نواحيها المختلفة بواسطة جزيئات السائل (وسط الانتشار) بفعل طاقتها الحركية واذا رفعنا درجة حرارة المحلول الغروي فان درجة الحرارة البرورانية تزداد نظرا لزيادة طاقة جزيئات السائل المذيب .
5 - الشحنة الكهربائية Electric Charge
توجد على الدقائق الغروية على الدوام شحنات كهربائية غير قاصرة على الذرات المكونة للدقيقة الغروية ولكنها موزعة على السطح الكلى للدقيقة ويمكن الاستدلال على وجود الشحنات بحركة الدقائق الغروية فى اتجاه معين عند وضع المحلول فى مجال كهربائى ويمكن معرفة نوع الشحنة من اتجاه الدقائق نحو أحد قطبى المجال الكهربائى وتسمى هذه الحركة الحمل الكهربائى Electrophoresis ويعزى ثبات المحاليل الغروية الى وجود هذه الشحنات على دقائقها ونظرا لتشابه الشحنات , تتنافر الدقائق الغروية وبذلك تبقى معلقة فى السائل المذيب واذا عودلت شحنة الدقائق الغروية بأيونات الذائبات الكهربائية ذات الشحنات المضادة فان الدقائق الغروية تترسب فى الحال وذلك فى المحاليل الغروية الكارهة للمذيب وتزداد القوة الترسيبية للايونات بازدياد تكافئها فمثلا وجد ان القوة الترسييبية للايونات الموجبة Na + ، Mg ++ ، على الدقائق الغروية هى كنسبة 50 : 7 : على التوالى , ويلاحظ انه من الفوائد التى تنتج عن اضافة المركبات الجيرية الى التربة الطينية انها تجمع دقائق الطين الغروى السالبة للشحنة الكهربائية بفعل ايونات الكالسيوم الموجبة فتزداد مسامية التربة وتجود تهويتها وتصبح اكثر ملائمة لنمو النبات , كذا تتكون دلتا الانهار عند التقاء ماء النهر المحمل بالطمى الغروى بمياة البحر المحتوية على أملاح ذائبة متاينة فتتعادل شحنات الطين الغروى السالبة مع الأيونات المضادة فى الشحنة فيترسب الطين و تتكون الدلتا
6 - التجمع السطحى او الادمصاص Adsorption
من المعوف أن سطح أى سائل يختلف من حيث خواصة الطبيعية عن بقية كتلة السائل العام فجزيئات السائل الموجودة بداخله تكون معرضة لجاذبيات متكافئة من جميع نواحيها اما الجزيئات المكونة للطبقة السطحية فنها تكون معرضة لجاذبيات جانبية آخرى نحو الداخل ولكن لا يوجد ما يعادلها نحو الخارج اى هناك ميل لتقليل عدد الجزيئات المكونة للطبقة السطحية فتتضائل مساحة السطح تدريجيا حتى تصل لاقل حجم ممكن ويقال لهذا الشد الذى يعانيه سطح السائل و الذى يجعله ميالا للتقلص كما لو كان غشاءا مرنا بالتوتر السطحى Surface teion وهو ما يفسر تجمع نقط السائل متى سقطت على سطح املس بتجمع هذه الجزيئات تقل مساحة سطحها الكلى عما لو بقيت منفصلة واذا كان لدينا سائلان لا يمتزجان فان الحد الفاصل بينهما معرضا لقوتين جاذبيتين فجزيئات الطبقة السطحية لاحد السائلين تكون معرضة لجذبها نحو الداخل من جزيئات السائل نفسه وجذب نحو الخارج من جزيئات السائل الأخر ويكون الفرق بين هاتين القوتين هو ما يعبر عنه بالتوتر البيتى , وتؤثر المواد الذائبة فى السائل على قيمة توتر سطحة الملامس لاى طور اخر لا يمتزج به فبعض المواد تميل الى التجمع على السطح الفاصل من توتر السطح ويطلق على ظاهرة تجمع المواد الذائبة الخافضة للتوتر البينى التجمع السطحى وهذه المواد التى تعمل على خفض التوتر السطحى او البينى فيطلق عليها المواد النشطة على السطح ومن امثلتها اغلب المواد العضوية وهناك مواد تجذبها جزيئات الماء الى الداخل ولا تتراكم على السطح وهذه يطلق عليها المواد الغير نشطة على السطح واحيانا تعمل على زيادة التوتر السطحى للماء بدرجة قليلة مثل الأملاح والسكريات ولما كانت الغرويات تتميز بكبر المساحات الكلية لسطوحها وبذا تكتسب قدرة كبيرة على التجمع السطحى
ومن المعرف ايضا ان معدل الادمصاص ينخفض بارتفاع درجة الحرارة وهذا راجع الى زيادة الطاقة الحركية للمواد المتجمعة سطحيا فيسهل هروبها من السطح . وتلعب ظاهرة التجمع السطحى دورا كبيرا لاهميه الكائنات الحية ففى خلايا النبات يوجد عدد كبير ن السطوح البينية فهناك رآى يقول ان الأغشية البلازمية فى الخلية تتكون نتيجة لتجمع البروتينات والمركبات الدهنية تجمعا سطيا عند سطح الأنفصال وعلى ذلك فالغشاء البلازمى الخارجى يتكون عند سطح الانفصال بين الجدار الخلوى المشبع للماء و البروتوبالزم اما الغشاء البلازمى الداخلى فيتكون عند سطح الانفصال بين الفجوة العصارية والبروتوبلازم وحيث ان تركيب المحاتليل العصارية تختلف عادة عن تركيب المحاليل المبللة للجدر الخلوية و المتصلة بها اتصالا مباشرة بالسيتوبلازم فمن المتوقع اذن ان يغير الغشاء البلازمى الخارجى من حيث تركيبية وخواصه الغشاء البلازمى الداخلى وكلما كان البروتين له بعض الخواص الكهربائية فانه لا يعتبر من المواد النشطة على السطح عند مقارنته بالمواد الدهنية لذا فانه فى البروتوبلازم الحى تكون المواد الدهنية على سطحة بتركيز المواد البروتينية وطبيعة تكوين هذه الاغشية البروتوبلازمية لها اهميتها فى نفاذية السيتوبلازم وتلعب ظاهرة الادمصاص دورا كبيرا فى وظائف الخلية فظاهرة التشرب لها اهمية فى علاقة الخلية بالماء تشمل ادمصاص الماء وعمل الانزيمات من الوجة العامة تعرف بانها تشمل ظاهرة الادمصاص كما انه بواسطة استعمال الصبغات امكن الحصول على معلومات كثيرة عن الخلية حيث ان هذه الصبغات يختلف تجمعها السطحى باختلاف مركبات الخلية .
تقسيم الغرويات
تنقسم المواد الغروية الى قسمين هامين يتوقف على مدى القابلية بين المادة المنتثرة ووسط الانتثار
1- غرويات كارهة لوسط الانتثار Lyophilic colloids فاذا كان وسط الأنتثار هو الماء سميت غرويات كارهة للماء Hydrophilic ومن امثلتها المواد الغروية المكونة من مواد معدنية مثل ايدروكسيد الحديد الغروى وايدروكسيد الالمنيوم الغروىة وسمى هذا النوع بانه كارهة لوسط الانتشار لانه لا توجد قابيلة بين دقائقه المادية وبين وسط الانتشار
2- غريات محبة لوسط الانتشار Lyophobic colloids واذا كان وسط الانتشار ماءا سميت غرويات محبة للماء Hydrophobic ومن أمثلتها بعض المواد العضوية كالجيلاتين و النشا والصمغ العربى والبرةتينات وأاطلق عليها هذا الأسم لأنه توجد قابيلة شديدة بين وسط الأنتشار ونظرا لهذه الخاصية تتشرب هذه المواد المذيب بكميات كبيرة
وتتلخص اوجة الخلاف فى الخواص المميزة لكل من النوعين فى ما ياتى :-
1- الفحص الميكروسكوبى تشاهد الحركة البراونية بوضوح فى حالة فحص محاليل الغرويات الكارهة لوسط الانتثار اما فى النوع الاخر فيمكن مشاهدة خاصية تندال ولكن يتعزر رؤية الحركة البراونية بوضوح نظرا لوجود أغشية حولها من سائل وسط الانتثار
2- اللزوجة Viscosity لا تختلف لزوجة المحلول الغروى الكارهة لوسط الانتثار أختلافا محسوسا عن لزوجة وسط الانتثار اما الغرويات المحبة للمذيب فان لزوجة محاليلها تكون عادة اكبر من لزوجة وسط الانتثار وتزداد لزوجتها زيادة محسوسة بزيادة تركيزها وتعزى الزيادة فى هذه الحالة الى تشبع الدقائق المادية بسائل وسط الأنتثار فيترتب على زيادة تركيز الطور المنتثرنتيجة خفض كمية السائل الحر النسبية نظرا لاتحاد جزء كبير منه بالدقلئق الغروية وهذا من شانه ان يقل من سيولة المحلول اى يرتفع من لزوجته وتتاثر لزوجة جميع السوائل بما فيها المحاليل الغروية بدرجة الحرارة فتقل بارتفاعها وتزيد بانخفاضها كالجيلاتين والاجار والنشا سواء بزيادة الطور المنتثر او خفض درجة الحرارة ادى ذلك الى تغير حالتها الطبيعية فيتماسك المحلول الغروى ويصبح قوامه شبه صلب اى يتحول من حالة السيولة الى حالة الصلابة او الحالة الهلامية وهذا التحول هو نتيجة لأنعكاس اطواره الذى قد يكون مرده الى تقارب دقائق الطور المنتثر المشبع بالسائل وذلك بسبب زيادة عددها فى حالة زيادة الطور المنتثر او زيادة سمك أغشيتها فى حالة خفض درجة الحرارة حيث ان هذه تعمل على ازدياد التوتر السطحى للسائل المغلف للدقائق بعضا ببعض فى صورة شبكة تملا عيونها أجزاء منفصلة من وسط الأنتثار ويسمى الماء الذى يغلف الحبيبات بالماء المرتبط اما الماء الذى يكون وسط الانتثار فيسمى الماء الحر وتتشرب الغرويات المحبة للماء بكميات كبيرة من الماء ويطلق على هذه الظاهرة ظاهرة التشرب Imbibition وفيها تتجمع أغشية كبيرة من الماء حول الدقائق الغروية وتتوقف كمية الماء الذى تتشرب به المادة على مدى قوة التماسك بين وحدات المادة حيث ان أغشية الماء تعمل على تباعد وحدات المادة عن بعضها فاذا كانت قوة التماسك بين وحدات المادة ضعيفة تشربت بكميات كبيرة من الماء حيث ينتهى الأمر الى تكوين محلول غروى وخاصية التشرب هذه اكثر وضوحا فى حالة انبات البذور تتشرب بكميات كبيرة من الماء اللازم لعملية الانبات
3- الترسيب Precipitation يرجع ثبات الغرويات الكارهة لوسط الأنتثار لعامل واحد هو الشحنة الكهربائية الموجودة على الدقائق الغروية و التى تسبب تنافرها وتحول دون تجمعها الى دقائق اكبر واذا عودلت هذه الشحنات او قللت قيمة هذه الشحنات عن حد معين فان الدقائق الغروية تترسب فى الحال وهذا يفسر شدة حساسية هذه المحاليل للذائبات الكهربائية ويكون الترسيب فى هذه الحالة غير عكسى اى لا يمكن اعادة الدقائق الغروية الى حالتها الطبيعية
آما محاليل الغرويات المحبة لوسط الانتثار فيرجع ثباتها الى عاملين :
أ - الشحنة الكهربائية
ب - التشرب بسائل وسط الانتثار
وهى ان تحاط كل دقيقة بغشاء وهذه الأغشية تمنع الدقائق الغروية من أن تلامس بعضها البعض وبذلك تظل معلقة فى وسط الانتثار ويكفى توافر أحد هذين العاملين لكى يبقى المحلول الغروى ثابت
النفاذية Permeability
أولا : نفاذية الجدار الخلوى
الجدار الخلوى يعتبر مركب غروى متصلب ومن خصائصه أن يتشرب بكمية كبيرة من الماء وبذا يمكن للماء ان يتفذ خلال مسامه وقد يختلط مع المركبات السلولوزية و البكتينية التى تكون الجدار الخلوى مواد مثل اللجنين كما فى الأوعية الخشبية وهذه المواد لا تؤثر فى نفاذية الجدر الخلوية اما اذا دخل فى تركيب الجدار الخلوى الكيوتين او السوبرين بنسبة محسوسة فأنها تكون عديمة النفاذية للماء او على الأقل تقلل من درجة نفاذية الجدار الخلوى للماء والمواد الذائبة فى الماء تنفذ بسهولة تامة خلال الجدر الخلوية المنفذة للماء
ثانيا : نفاذية الجدار البروتوبلازمى
ينفذ الجدار البروتوبلازمى الماء انفاذا تاما ولكن تختلف درجة النفاذية باختلاف ظروف خاصة اما الذائبات فنجد انه بينما يسمح هذا الجدار بنفاذ جزيئات بعضها بسهولة تامة الا انه يعوق تماما الى حد محسوس نفاذ جزيئات البعض الاخر , و المواد التى ينفذها البروتوبلازم تختلف أختلافا كبيرا من حيث خواصها الطبيعية والكميائية فمنها مواد كربوايدراتية كالسكلايات والكحوليات كالجلسرين وكحول الأثيل ومواد غير عضوية ومركبات آزوتية كاليوريا والأحماض الأمينية وهذه المواد جميعها بعضها قايل للذوبان فى الماء والبعض لا يقبل الذوبان فيه وقد سبق أن ذكرنا ان الغشاء البروتوبلازمى يتالف من أطوار متباينة فمن المحتمل ان تسمح أطواره التى من شانها أن تمتص الماء كالأجزاء البروتينية بنفاذ الذائبات المائية بينما تمتص أطواره اللامائية كالأجزاء الدهنية مذيبات هذه الأطوار والمركبات التى تذوب فيها وطالما كان البرتوبلازم حيا وفى حالة طبيعية فأنه لا يسمح بنفاذ معظم الذائبات الموجودة بالفجوة العصارية أو قد ينفذ بعضها بمعدل ضئيل جدا اما فى حالة موت البروتوبلازم فان الغشاء يفقد سيطرته على محتويات الفجوة الخلوية وتنهار نفاذيته فتنتشر جميع الذائبات الخلوية الى الخارج واذا ما حدث تغير فى الحالة الطبيعية لغرويات البروتوبلازم برفع درجة الحرارة الى أعلى من 60 درجة مئوية فاأنه تحدث عملية التجمع لدقائق المادة الغروية وبذا تكون هذه الدقائق مجموعات كبيرة غير منتظمة تخللها ممرات تسمح بمرور الماء و الذائبات بسهولة وبذا تفسد النفاذية ويمكن احداث عملية التجمع فى البروتوبلازم بوسائل آخرى خلاف أرتفاع درجة الحرارة فمثلا السموم وأاملاح المعادن الثقيلة و الأحماض و القلويات وأيضا أستخلاص الماء أستخلاصا بالغا من البروتوبلازم كل هذا يساعد على احداث عملية التجمع فى برتوبلازم الخلية وفقدها خاصية النفاذية
نفاذية الذائبات خلال الغشاء البلازمى
هناك عدة عوامل تتحكم فى نفاذية الذائبات خلال الغشاء البلازمى ومن أهمها
1 - حجم جزيئات المادة :
هناك نظرية يطلق عليها اسم النظرية الغربالية تفترض ان الغشاء البلازمى يشبة الغربال فى تركيبه وتوجد فى هذا الغشاء فتحات دقيقة لا تسمح لجزيئات اى مادة بالنفاذ خلالها الا اذا اتسعت لها هذه الفتحات وتستند هذه النظرية الى بعض الحقائق العلمية اذ انه من المعروف أن الأغشية الصناعية كالبارشمنت لا تسمح بالنفاذ خلالها الا للمواد التى تتسع لها ثقوبها وهذا بالتالى يتوقف على حجم دقائق المادة التى تنفذ , غير هذه النظرية تعجز عن تفسير بعض الحالات ذلك ان الغشاء البروتوبلازمى تزداد نفاذيته فى بعض الاحيان بازدياد حجم جزيئات المادة فمثلا وجد ان الغشاء البلازمى لا ينفذ جزيئات الأحماض الأمينية وينفذ جزيئات شبة القلويات كمركبات الكينين والنيوكتين رغم ان حجم جزيئات المواد الاخيرة اكبر من حجم جزيئات الاحماض الامينية.
2 - درجة ذوبان المادة فى الدهون :
يطلق على النسبة بين درجة ذوبان اى مادة فى الدهون الى درجة ذوبانها فى الماء اسم معامل التجزئة اى انه اذا ذابت مادة فى مادة دهنية ولم تذب فى الماء ففى هذه الحالة تكون ذات معامل تجزئة عالى وقد دلت التجارب على ان هناك تناسبا طرديا بين درجة نفاذية المادة ومعامل تجزئتها اى انه كلما كانت المادة قابلة للذوبان فى الدهون كلما نفذت داخل الخلية بسهولة وقد تمت دراسات واسعة النطاق على درجة نفاذية كثير من الكحولات خلال اغشية الخلية وقد اوضحت النتائج ان الكحولات ذات الوزن الجزيئى الكبير و السريعة الذوبان فى الدهون كانت أسرع فى النفاذية رغم كبر حجم جزيئاتها لانها كما سبق القول ذات درجة ذوبان عالية فى الدهون و لكن يجب ان لا يفهم من هذا ان حجم جزيئات المادة ليس له اى تأثير على النفاذية فقد ثبت من التجارب ان المواد ذات معاملات تجزئة متساوية ولكن تختلف فى أوزانها الجزئية فان درجة نفاذيتها خلال الأغشية البلازمية تزداد بانخفاض أوزانها الجزيئية
3- تدرج التركيز :
اذا ما اتيحت لمادة ما حرية الحركة خلال غشاء فان معدل هذه الحركة يتوقف على الفرق بين درجة تركيز هذه المادة على جانبى الغشاء وذلك فى حالة ما اذا كانت جميع العوامل الأخرى ثابتة وهذا ما يطلق علية تدرج التركيز وهذا يتبع الظاهرة الطبيعية للانتشار وكلما ازداد معدل حركة المواد كلما اتيحت لها الفرصة لنفاذية أسرع خلال الغشاء ويزداد هذا المعدل كلما ازداد الفرق بين تركيزى المادة على جانبى الغشاء حيث يكون معدل نفاذية الجزيئات من الجانب الأكثر تركيزا فى المادة خلال الغشاء أعلى من معدل نفاذية نفس المادة من الجانب الأقل تركيزا فى المادة
نفاذية الأيونات خلال الغشاء البلازمي
هناك عمل آخر يتحكم في النفاذية هو الشحنه الكهربائية وقد دلت التجارب العديدة عل انه كلما كانت الشحنة التي يحملها الأيون أقوى كلما كانت درجة نفاذية الأيون ابطء وهذا يعني ان الالكتروليتات الضعيفة التاين تنفذ خلال الخلية بمعدل أسرع من الالكتروليتات القوية التأين ويتبع هذا أيضا ان الأيونات أحادية التكافئ مثل الصوديوم والبوتاسيوم تنفذ خلال الخلية بمعدل أسرع من الأيونات ثنائية التكافؤ مثل الكالسيوم والمغنسيوم اوثلاثية التكافؤ كالحديد والالمونيوم ولم يعرف حتى الأن تفسير لهذه لظاهرة ويجب أن نشير هنا الى ان البروتينات تحمل شحنات موجبة واخرى سالبة وكذلك الفسفوليبدات فان لها نفس الخاصية وعلى ذلك فان الغشاء البلازمي المكون من البروتينات وفسفوليبيدات يمثل كحاجز يحمل كلا من الشحنتين وعلى ذلك فعند ترك أيون يحمل شحنه خلال الغشاء البلازمي فأنه سيكون هناك تجاذب نحو جزء البروتين او الفسفوليبدات التي تحمل شحنه مضادة وهذا بدوره يعرقل معدل النفاذية وفي نفس الوقت فانه هناك شحنات مماثلة يتحتم ان ينتج عنها تنافر مع شحنة الأيون والسؤال الأن لماذا لا يتعادل التجاذب والتنافر وبالتالي يمكن للأونات المرور خلال الغشاء البلازمي بدون اي تعويق لها وقد درس على نطاق واسع حركة الصوديوم والبوتاسيوم خلال الأغشية البلازمية ووجد ان البوتاسيوم ينفذ خلالها بمعدل أسرع من الصوديوم رغم ان كلاهما يحمل نفس الشحنه وتفسير ذلك ان لخاصيه التميؤ اثر في ذلك فكلما ذاد سمك الغشاء المائي حول الأيون وبالتالي ذاد قطره كلما قلت درجة نفاذيتة وفي هذا المثال يكون قطر أيون البوتاسيوم أصغر من قطر أيون الصوديوم عندما يكون كلاهما في حالة تميؤ .
وجدير بالذكر أن درجة نفاذية الغشاء البلازمي غير مستقرة فهى في تغير دائم وهذه ظاهرة طبيعية في الخلايا النشطة . وبعض هذه التغيرات ترجع الى أسباب داخلية ترجع الى تغيرات تطرا على الغشاء البلازمي نفسه فكثيرا ما يكون غشاء خلية ما اكثر نفاذية لبعض المواد في احد اجزائه منها في اجزاء اخرى . وبعد وقت قليل تنعكس الآية من حيث المناطق التي تكون اكثر نفاذية في الغشاء ولنفس المواد . ولذا يطلق على الغشاء البلازمي انه غشاء منفذ اختياري أي يسمح بمرور البعض الاخر . وهو في ذلك يختلف عن الغشاء شبه المنفذ الذي يسمح بمرور كل الجزيئات ما دامت تقل في أقطارها عن أقطار ثقوبه .
حركة الايونات والجزيئات خلال الغشاء البلازمي بواسطة النقل النشط
ذكر فيما سبق ان مرور الذائبات والايونات خلال خلال الغشاء البلازمي في الخلية تتوقف على بعض العوامل مثل حجم جزيئات المادة او الايون ودرجة ذوبانها في الدهون وتدرج التركيز والشحنة الكهربائية التي تحملها الايونات . ومثل هذه النفاية لا تتطلب أي طاقة لمساعدتها على النفاية كما أن الغشاء البلازمي لا يتدخل فى الانتقال لأنها تنتقل خلاله بواسطة قوانين طبيعية ويطلق على هذه النفاية عملية النقل السلبى .
ولكنه في حالات كثيرة وجد أن أنتقال بعض المواد والأيونات ضد تدرج التركيز او ضد التجاذب الكهربائي ، ولكي يمكنها القيام بذلك لابد من طاقة تستهلك في هذه العملية ويطلق على عملية النقل هذه اسم النقل النشط ، وتفترض هذه النظرية أن جزئ أاو أيون أي مادة لكي تنفذ خلال الأغشية البلازمية لابد وان تتحد أتحادا كيماويا مع بعض المواد الموجودة في الناحية الخارجية للغشاء ويطلق على كل من هذه المواد اسم الحامل ويلزم لهذا الاتحاد الطاقة السابق الاشارة اليها ونتيجة لهذا الاتحاد الكيماوي تتكون مادة وسطية تستطيع ان تنتقل خلال الغشاء ثم تنفصل هذه الجزيئات او الأيونات بمجرد وصولها الى الناحية الداخلية للغشاء نتيجة لتفاعل كيماوي اخر وبذا تستطيع المادة ان تنتقل الى داخل الخلية عبر الغشاء السيتوبلازمي . والمواد التي تنقل بواسطة الحوامل معددة فمنها مواد غير عضوية وايضا مواد كربوايدراتية. كما ان طريقة النقل النشط حساسة لدرجة كبيرة لغياب الاكسجين حيث ان نقص الاكسجين يضعف من درجة نفاذية المواد بهذه الطريقة ( انظر موضوع التغذية المعدنية للنباتات ) .