الرئيسية
اليوم في 4:16 pm من طرف amira333
انتظام امتصاص النيتروجين المعدني في النباتات
أ-صور النيتروجين المتاح :
يوجد العديد من الصور للنيتروجين في بيئة نمو النبات والتي تتضمن النيتروجين الجزيئـــــــي N2 والأمونيا وأكاسيد النيتروجين(NH3,NOX) والنيتروجين المعدني (NO3‾,NH4+) وأخيـــــــــــرا النيتروجين العضوي (الأحماض الأمينية والببتيدات ---إلخ) .وفيما يتعلق باحتياجات النبات العاليــة من النيتروجين فإنه ليس من المفاجئ أن النباتات تسطيع استخدام جميع صور النيتروجين باستثنــاء النيتروجين الجزيئي والذي تسطيع الاستفادة منه أنواع معينة من النباتات والتي تستطيع التعايش مع البكتيريا المثبتة للنيتروجين .ومع ذلك فإن الانتفاع لتلك الصور من النيتروجين يقاس بشدة بالبيئــــة وجزئيا ظروف التربة تحدد صور النيتروجين المختلفة.ففي التربة جيدة التهوية فإن أكثر صــــــور النيتروجين إتاحة هي النيتروجين المعدني خاصة النترات بينما يسود الأمونيوم في الأراضي التـــي يثبط فيها النترتة nitrification على سبيل المثال الأراضي الغدقة أو الباردة.
تحت الظروف الزراعية فإن تركيز النترات يتراوح من 5. إلى 10 مليموز بينما يتراوح تركيــــــز الأمونيوم من10 إلى 1000 مرة أقل يصل لمدى المليمولار فقط في حالات استثنائية مثل بــــــــعد التسميد. ومن ناحية أخرى هذه الاختلافات في تركيز التربة لاتعكس نسبة الامتصاص لصورتـــــي النيتروجين في حين أن معظم النباتات تمتص بشكل واضح الأمونيوم عند توفر الصورتيـــــــــــــن ومحدودية إضافة النيتروجين. وبالرغم من ذلك فإن اسهام الأمونيوم للتغذية بالنيتروجين ربمــــــــا تكون سهلة القياس على طول المستويات المنخفضة من من الأمونيوم في التربة تعتبر ناتجة فقـــــط من النترتة المستمرة.وعندما تكون معدلات المعدنة منخفضة بسبب الPHالحامضي والحــــــــرارة المنخفضة وانخفاض النشاط الميكروبي فإن الأحماض الأمينية يمكن أن تصبح مصدرا مهمــــــــــا للنيتروجين. انتقال النيتروجين من الكائنات المثبتة للنيتروجين الجوي يسهم بشكل كبير في التغذيــة النيتروجينية لبعض الأنواع النباتية كما أنه يقلل من الإضافات للنيتروجين المعدني للتربة. في حيـن أن الاستفادة من النيتروجين الجوي يمكن توظيفه في تعزيز الانتاج الزراعي للنبات فإن اسهــــــــام الNH3 و NO2 في تغذية النبات مختلف تماما . خصوصا عند الإضافة المنخفضة مــــــــــــــــن النيتروجين فإن النباتات تبدأ في استخدام المصادر الغازية والتي هي قليلة الأهمية في مجــــــــــــال امتصاص النيتروجين . وصور امتصاص النيتروجين تحدد أيضا بتفضيل النبات لأي صــــــــــور النيتروجين. وفي معظم الحالات فإن تفضيل النبات يحدد صورة امتصاص النيتروجين في حـــــال وجود مستويات ملائمة أو زائدة من النيتروجين بما يحقق التوازن بين الأنيونات والكاتيونــــــــــات (cation/anion balanced) . والجزء التالي سيوضح الجوانب الفسيولوجية والجزيئيـــــــــــــــة لامتصاص النيتروجين.
ب-مواقع امتصاص النيتروجين:
في عرض المدى الواسع لصور النيتروجين المختلفة والمتاحة للنباتات فإن هناك مسارات مختلفـــة تستخدم داخل خلايا النباتات لامتصاص النيتروجين. فعلى مستوى الجذور, الامتصاص الداخلـــــي لصور النيتروجين المعدني أو العضوي تحدث عبر الغشاء البلازمي لخلايا البشرة والقشــــــــــرة . ولزيادة مسطح الامتصاص للعناصر الغذائية فإن منطقة الجذور القمية تغطى بالشعيرات الجذريـــة والتي يمكنها أن تشكل ما يعادل من 70إلى 80% من المسطح الجذري الكلي. وتبقى الشعيــــــرات الجذرية وظيفية فقط لفترة قصيرة حوالى أيام قليلة قبل موتها . وهكذا فإن امتصاص العناصـــــــــر بواسطة الشعيرات الجذرية تتطلب من ناحية أنظمة نقل وحركة عالية ولكن من ناحية أخرى ضمان كفاءة استخلاص العناصر من التربة والتي تعد مهمة جزئيا للعناصر قليلة الحركة في التربة . ولابد أن يوجه الاهتمام بشكل خاص لناقلات النيتروجين في الغشاء الخلوي للشعيرات الجذرية . وفــــــي الأساس لابد أن تظهر أيضا أنظمة الامتصاص لصور النيتروجين المعدني في الغشاء البلازمــــــي لخلايا الورقة حتى تكون هناك امكانية لتعويض النقص بالإضافة الورقية ج- الخصائص الفسيولوجية لامتصاص النيتروجين بواسطة الجذور:
سلسلة من الدراسات تم عملها على الامتصاص باستخدام 13N-or 15N-labelled NO3-والتـــــي تطبق بشكل أكبر في الزراعات المائية Hydroponically cultured plants .بالنسبة لأنمـــــاط الامتصاص للنترات تم الحصول عليها مع زيادة التركيزات الخارجية والتي يمكن تجزئتها علـــــى الأقل إلى مكونين حركيين واضحين وهما نظام النقل العالي والمنخفض الانجذاب high and low affinity transport system . وفي الأساس انتقال النترات عبر البلازما ليما للجذر يعتقد أنـــــه يتم بواسطة الHATS عند تركيز نترات داخلي حوالي 100-200µM . وهذا النظام مـــــــــــــن الامتصاص يوضح الانتقال الحركي القابل للتشبع بالKm بين 7-100µM . وفــــــوق200µM نترات فإن نظام النقل غير القابل للتشبع LATS سيصبح ظاهرا مع Km أكبر مـــــــــن ,5µM . وعموما فإنHATS يتوسط بين معدلات النقل المنخفضة والLATS العالية .(Km هو مقياس لجذب الإنزيم أو تركيز العنصر الازم لتولد نصف السرعة للإنزيم أو الناقلVmax )
امتصاص النترات يتم التحكم به بواسطة موضع التغذية بالنيتروجين للنبات . في معظم الأنــــــواع النباتية الزراعة المبدئية تحت نقص في النيتروجين الناتج في صورة زيادة معدلات امتصــــــــاص النترات عند إضافة النترات لساعات قليلة قبل قياس الانتقال . هذه القراءة لانتقال النترات تصــــــل أعلاها بعد حوالي 6ساعات من الامداد المستمر بالنترات في الذرة و12 ساعة في الشعير . بينما لم يسجل في نظام الامتصاص هذا الأمونيوم .
الزيادة في نشاط امتصاص النترات لايرجع فقط للزيادة في الVmax ولكن أيضا لنشاط مكونـــــات حركية جديدة . وبالتوسع في بيان النترات الخارجية الامداد وانخفاض معدلات الامتصاص تأكد أن امتصاص النترات يتحكم به التغذية العكسية السالبة . القابلية للاستجابة لاشارات التغذية العكسيـــــة تؤدي لانتظام امتصاص النترات في الاقتراح الأول تقترب لأن تكون النترات بذاتها . بالإضافة إلى أن رفع مستويات السيتوسول للNO2- و NH4+وAA أيضا يقمع الامتصاص الشبكي للنتـــرات . وقد وصلت التجارب التي يتم فيها تقسيم الجذور إلى أن الإشارة التي تحكم امتصاص النترات يجب
أن لا تأتي من الجذور نفسها ولكن النترات ونواتج تمثيل النترات في الأوراق يمكن أن تخـــــــــــدم كإشارة بعيدة تأكيدية لموقع النيتروجين في النبات.
د- دراسات وراثية وجزيئية على امتصاص النترات:
هناك العديد من الجينات التي ترمز لناقلات النترات الوظيفية تم عزلها من أنواع نباتية مختلفــــــــة .وباعتبار التسمية هناك اقتراح لاعادة تسمية الجينات التي ترمز لناقلات النترات العالية الانجــذاب والتي ترتبط بعائلة الجين crnA بواسطة NRT2 بينما الناقلات منخفضة الانجذاب مثل جيــــن ال CHL1 لابد أن تعرف بالNRT1 .وأيضا لتسهيل تحديد الجين فإننا من الضروري أن نؤكد علــى الأسماء الأصلية للجين .
(1) الامتصاص العالي الانجذاب للنترات(HATS):
العديد من الجينات تم عزلها من البكتيريا والنباتات الراقية والمرتبطة بامتصاص النتـــــــــــــــرات وكخصائص شائعة لهذا العدد من جينات الـ NRT2 , أن عدد نسخها تزيد بزيادة تخليق النتــــرات مما يؤكد أن تلك الناقلات تشكل مكونات تساهم في الـ (HA uptake) .وعلاوة على ذلك فــــــــإن التعبير الجيني يتركز في الجذور والذي يقمع عندما يضاف الأمونيوم أو الجلوتاميت . الصعوبــــــة الممكنة للتعبير الوظيفي ربما تكمن في احتياجها لجين آخر والذي يعمل كمكون تنظيمي. وبالتالـــي فكلاهما مهم .
(2) الامتصاص المنخفض الانجذاب للنترات(LATS) :
أول عزل لناقلات النترات تم بتقييم نباتات الـ Arabidopsis للـ chlorate . ومبيد الحشائش هذا يعمل بشكل مشابه للنترات ويمتص ومن ثم يختزل بواسطة انزيم nitrate reductase إلــــــى الـ chlorite والذي يعتبر سام .
وفيما يتعلق بذلك تك عزل أول طفرة والتي تعد ضعيفة في امتصاص النترات والكلورايت . وتــــم استخدام ادخال الـT-DNA لاحداث طفرة مقاومة للكلورايت,ومن المعروف أن تلك الصفــــــــــة المتنحية البسيطة ويظهر التعبير لها في الجذور ويظهر امتصاص النترات وينظم ذلك الرقـــــــــــم الهيدروجيني للتربة . النباتات النامية في وجود الأمونيوم وحده سيكون التعبير الجيني ضعيــــــف. وبجانب النترات تتحكم تلك الجينات في نقل أيونات أخرى مثل الكلورايد ولكن ليس الفوسفــــات أو الكبريت. وقد تم عزل الجين المتحكم في نقل النترات أيضا في الطماطم . من التحليل المفصـــــــل للتعبير الجيني لنوعين من بروتينات الطماطم LeNRT1-1 &1-2 والتي أظهرت تطابق حوالــي 88% للمعزول من الـ Arabidopsisوأوضحت أيضا اختلافين أساسيين بين هذين البروتينيــــــن أولهما أن الثاني يخلق بشكل كبير بالإضافة للنترات بينما الأول يخلق تلقائيا, والاختلاف الثاني في أن البروتين الثاني يظهر تعبيره في الشعيرات الجذرية على العكس من الأول الذي يظهر تعبيــــره بشكل أكبر في الجذر الرئيسي. وهذه الدراسات تبرهن على أن نظام الانتقال(LATS) للنتــــــرات يتوسط بين نظامين نقل منتظمين.
هـ- دراسات فسيولوجية على امتصاص الأمونيوم:
الاشارات المسئولة عن الـ strong negative down-regulation للتدفق بواسطة نظـــــــام الـ (HATS) كاستجابة لزيادة الإضافة من الأمونيوم خلال النمو لاتزال غير واضحة. اشــــــــــارات التغذية الرجعية ربما تنتج من تراكم الأمونيوم في خلايا الجذور أو من الصور الأخرى لاختـــــزال النيتروجين . بجانب انتظام التغذية العكسية فإن الـ HATS وLATS أيضا تختلف فيما يتعلـــــــق بالدرجات المثلى من الرقم الهيدروجيني . ويقترح أن كلامن الرقم الهيدروجيني العالي و/أو تركيز الأمونيوم العالي ربما تقود لمعدلات عالية من امتصاص الأمونيا ترجع لزيادة تركيز الأمونيـــــــــا والنفاذية العالية لأغشية الخلية للأمونيا مقارنة بالأمونيوم .ومع ذلك في العديد من الدراسات تفشـــل زيادة الامتصاص بزيادة الرقم الهيدروجيني . وإضافة لذلك يظهر جهد الغشاء الخلـــــــــــــــــــوي depolarized بزيادة تركيز الأمونيوم ودخول الأمونيوم بالـ HATS يكون غالبا غير حســـــــاس للرقم الهيدروجيني في المدى 4.5-9 . وكملخص تخترق الأمونيا الغشاء البلازمي اعتمادا علـــــى رقم الحموضة ,وللأسف فإن نسبة انتشارالأمونيا إلى الأمونيوم المنتقل لم يتم حسابها ودراستها.
أ-صور النيتروجين المتاح :
يوجد العديد من الصور للنيتروجين في بيئة نمو النبات والتي تتضمن النيتروجين الجزيئـــــــي N2 والأمونيا وأكاسيد النيتروجين(NH3,NOX) والنيتروجين المعدني (NO3‾,NH4+) وأخيـــــــــــرا النيتروجين العضوي (الأحماض الأمينية والببتيدات ---إلخ) .وفيما يتعلق باحتياجات النبات العاليــة من النيتروجين فإنه ليس من المفاجئ أن النباتات تسطيع استخدام جميع صور النيتروجين باستثنــاء النيتروجين الجزيئي والذي تسطيع الاستفادة منه أنواع معينة من النباتات والتي تستطيع التعايش مع البكتيريا المثبتة للنيتروجين .ومع ذلك فإن الانتفاع لتلك الصور من النيتروجين يقاس بشدة بالبيئــــة وجزئيا ظروف التربة تحدد صور النيتروجين المختلفة.ففي التربة جيدة التهوية فإن أكثر صــــــور النيتروجين إتاحة هي النيتروجين المعدني خاصة النترات بينما يسود الأمونيوم في الأراضي التـــي يثبط فيها النترتة nitrification على سبيل المثال الأراضي الغدقة أو الباردة.
تحت الظروف الزراعية فإن تركيز النترات يتراوح من 5. إلى 10 مليموز بينما يتراوح تركيــــــز الأمونيوم من10 إلى 1000 مرة أقل يصل لمدى المليمولار فقط في حالات استثنائية مثل بــــــــعد التسميد. ومن ناحية أخرى هذه الاختلافات في تركيز التربة لاتعكس نسبة الامتصاص لصورتـــــي النيتروجين في حين أن معظم النباتات تمتص بشكل واضح الأمونيوم عند توفر الصورتيـــــــــــــن ومحدودية إضافة النيتروجين. وبالرغم من ذلك فإن اسهام الأمونيوم للتغذية بالنيتروجين ربمــــــــا تكون سهلة القياس على طول المستويات المنخفضة من من الأمونيوم في التربة تعتبر ناتجة فقـــــط من النترتة المستمرة.وعندما تكون معدلات المعدنة منخفضة بسبب الPHالحامضي والحــــــــرارة المنخفضة وانخفاض النشاط الميكروبي فإن الأحماض الأمينية يمكن أن تصبح مصدرا مهمــــــــــا للنيتروجين. انتقال النيتروجين من الكائنات المثبتة للنيتروجين الجوي يسهم بشكل كبير في التغذيــة النيتروجينية لبعض الأنواع النباتية كما أنه يقلل من الإضافات للنيتروجين المعدني للتربة. في حيـن أن الاستفادة من النيتروجين الجوي يمكن توظيفه في تعزيز الانتاج الزراعي للنبات فإن اسهــــــــام الNH3 و NO2 في تغذية النبات مختلف تماما . خصوصا عند الإضافة المنخفضة مــــــــــــــــن النيتروجين فإن النباتات تبدأ في استخدام المصادر الغازية والتي هي قليلة الأهمية في مجــــــــــــال امتصاص النيتروجين . وصور امتصاص النيتروجين تحدد أيضا بتفضيل النبات لأي صــــــــــور النيتروجين. وفي معظم الحالات فإن تفضيل النبات يحدد صورة امتصاص النيتروجين في حـــــال وجود مستويات ملائمة أو زائدة من النيتروجين بما يحقق التوازن بين الأنيونات والكاتيونــــــــــات (cation/anion balanced) . والجزء التالي سيوضح الجوانب الفسيولوجية والجزيئيـــــــــــــــة لامتصاص النيتروجين.
ب-مواقع امتصاص النيتروجين:
في عرض المدى الواسع لصور النيتروجين المختلفة والمتاحة للنباتات فإن هناك مسارات مختلفـــة تستخدم داخل خلايا النباتات لامتصاص النيتروجين. فعلى مستوى الجذور, الامتصاص الداخلـــــي لصور النيتروجين المعدني أو العضوي تحدث عبر الغشاء البلازمي لخلايا البشرة والقشــــــــــرة . ولزيادة مسطح الامتصاص للعناصر الغذائية فإن منطقة الجذور القمية تغطى بالشعيرات الجذريـــة والتي يمكنها أن تشكل ما يعادل من 70إلى 80% من المسطح الجذري الكلي. وتبقى الشعيــــــرات الجذرية وظيفية فقط لفترة قصيرة حوالى أيام قليلة قبل موتها . وهكذا فإن امتصاص العناصـــــــــر بواسطة الشعيرات الجذرية تتطلب من ناحية أنظمة نقل وحركة عالية ولكن من ناحية أخرى ضمان كفاءة استخلاص العناصر من التربة والتي تعد مهمة جزئيا للعناصر قليلة الحركة في التربة . ولابد أن يوجه الاهتمام بشكل خاص لناقلات النيتروجين في الغشاء الخلوي للشعيرات الجذرية . وفــــــي الأساس لابد أن تظهر أيضا أنظمة الامتصاص لصور النيتروجين المعدني في الغشاء البلازمــــــي لخلايا الورقة حتى تكون هناك امكانية لتعويض النقص بالإضافة الورقية ج- الخصائص الفسيولوجية لامتصاص النيتروجين بواسطة الجذور:
سلسلة من الدراسات تم عملها على الامتصاص باستخدام 13N-or 15N-labelled NO3-والتـــــي تطبق بشكل أكبر في الزراعات المائية Hydroponically cultured plants .بالنسبة لأنمـــــاط الامتصاص للنترات تم الحصول عليها مع زيادة التركيزات الخارجية والتي يمكن تجزئتها علـــــى الأقل إلى مكونين حركيين واضحين وهما نظام النقل العالي والمنخفض الانجذاب high and low affinity transport system . وفي الأساس انتقال النترات عبر البلازما ليما للجذر يعتقد أنـــــه يتم بواسطة الHATS عند تركيز نترات داخلي حوالي 100-200µM . وهذا النظام مـــــــــــــن الامتصاص يوضح الانتقال الحركي القابل للتشبع بالKm بين 7-100µM . وفــــــوق200µM نترات فإن نظام النقل غير القابل للتشبع LATS سيصبح ظاهرا مع Km أكبر مـــــــــن ,5µM . وعموما فإنHATS يتوسط بين معدلات النقل المنخفضة والLATS العالية .(Km هو مقياس لجذب الإنزيم أو تركيز العنصر الازم لتولد نصف السرعة للإنزيم أو الناقلVmax )
امتصاص النترات يتم التحكم به بواسطة موضع التغذية بالنيتروجين للنبات . في معظم الأنــــــواع النباتية الزراعة المبدئية تحت نقص في النيتروجين الناتج في صورة زيادة معدلات امتصــــــــاص النترات عند إضافة النترات لساعات قليلة قبل قياس الانتقال . هذه القراءة لانتقال النترات تصــــــل أعلاها بعد حوالي 6ساعات من الامداد المستمر بالنترات في الذرة و12 ساعة في الشعير . بينما لم يسجل في نظام الامتصاص هذا الأمونيوم .
الزيادة في نشاط امتصاص النترات لايرجع فقط للزيادة في الVmax ولكن أيضا لنشاط مكونـــــات حركية جديدة . وبالتوسع في بيان النترات الخارجية الامداد وانخفاض معدلات الامتصاص تأكد أن امتصاص النترات يتحكم به التغذية العكسية السالبة . القابلية للاستجابة لاشارات التغذية العكسيـــــة تؤدي لانتظام امتصاص النترات في الاقتراح الأول تقترب لأن تكون النترات بذاتها . بالإضافة إلى أن رفع مستويات السيتوسول للNO2- و NH4+وAA أيضا يقمع الامتصاص الشبكي للنتـــرات . وقد وصلت التجارب التي يتم فيها تقسيم الجذور إلى أن الإشارة التي تحكم امتصاص النترات يجب
أن لا تأتي من الجذور نفسها ولكن النترات ونواتج تمثيل النترات في الأوراق يمكن أن تخـــــــــــدم كإشارة بعيدة تأكيدية لموقع النيتروجين في النبات.
د- دراسات وراثية وجزيئية على امتصاص النترات:
هناك العديد من الجينات التي ترمز لناقلات النترات الوظيفية تم عزلها من أنواع نباتية مختلفــــــــة .وباعتبار التسمية هناك اقتراح لاعادة تسمية الجينات التي ترمز لناقلات النترات العالية الانجــذاب والتي ترتبط بعائلة الجين crnA بواسطة NRT2 بينما الناقلات منخفضة الانجذاب مثل جيــــن ال CHL1 لابد أن تعرف بالNRT1 .وأيضا لتسهيل تحديد الجين فإننا من الضروري أن نؤكد علــى الأسماء الأصلية للجين .
(1) الامتصاص العالي الانجذاب للنترات(HATS):
العديد من الجينات تم عزلها من البكتيريا والنباتات الراقية والمرتبطة بامتصاص النتـــــــــــــــرات وكخصائص شائعة لهذا العدد من جينات الـ NRT2 , أن عدد نسخها تزيد بزيادة تخليق النتــــرات مما يؤكد أن تلك الناقلات تشكل مكونات تساهم في الـ (HA uptake) .وعلاوة على ذلك فــــــــإن التعبير الجيني يتركز في الجذور والذي يقمع عندما يضاف الأمونيوم أو الجلوتاميت . الصعوبــــــة الممكنة للتعبير الوظيفي ربما تكمن في احتياجها لجين آخر والذي يعمل كمكون تنظيمي. وبالتالـــي فكلاهما مهم .
(2) الامتصاص المنخفض الانجذاب للنترات(LATS) :
أول عزل لناقلات النترات تم بتقييم نباتات الـ Arabidopsis للـ chlorate . ومبيد الحشائش هذا يعمل بشكل مشابه للنترات ويمتص ومن ثم يختزل بواسطة انزيم nitrate reductase إلــــــى الـ chlorite والذي يعتبر سام .
وفيما يتعلق بذلك تك عزل أول طفرة والتي تعد ضعيفة في امتصاص النترات والكلورايت . وتــــم استخدام ادخال الـT-DNA لاحداث طفرة مقاومة للكلورايت,ومن المعروف أن تلك الصفــــــــــة المتنحية البسيطة ويظهر التعبير لها في الجذور ويظهر امتصاص النترات وينظم ذلك الرقـــــــــــم الهيدروجيني للتربة . النباتات النامية في وجود الأمونيوم وحده سيكون التعبير الجيني ضعيــــــف. وبجانب النترات تتحكم تلك الجينات في نقل أيونات أخرى مثل الكلورايد ولكن ليس الفوسفــــات أو الكبريت. وقد تم عزل الجين المتحكم في نقل النترات أيضا في الطماطم . من التحليل المفصـــــــل للتعبير الجيني لنوعين من بروتينات الطماطم LeNRT1-1 &1-2 والتي أظهرت تطابق حوالــي 88% للمعزول من الـ Arabidopsisوأوضحت أيضا اختلافين أساسيين بين هذين البروتينيــــــن أولهما أن الثاني يخلق بشكل كبير بالإضافة للنترات بينما الأول يخلق تلقائيا, والاختلاف الثاني في أن البروتين الثاني يظهر تعبيره في الشعيرات الجذرية على العكس من الأول الذي يظهر تعبيــــره بشكل أكبر في الجذر الرئيسي. وهذه الدراسات تبرهن على أن نظام الانتقال(LATS) للنتــــــرات يتوسط بين نظامين نقل منتظمين.
هـ- دراسات فسيولوجية على امتصاص الأمونيوم:
الاشارات المسئولة عن الـ strong negative down-regulation للتدفق بواسطة نظـــــــام الـ (HATS) كاستجابة لزيادة الإضافة من الأمونيوم خلال النمو لاتزال غير واضحة. اشــــــــــارات التغذية الرجعية ربما تنتج من تراكم الأمونيوم في خلايا الجذور أو من الصور الأخرى لاختـــــزال النيتروجين . بجانب انتظام التغذية العكسية فإن الـ HATS وLATS أيضا تختلف فيما يتعلـــــــق بالدرجات المثلى من الرقم الهيدروجيني . ويقترح أن كلامن الرقم الهيدروجيني العالي و/أو تركيز الأمونيوم العالي ربما تقود لمعدلات عالية من امتصاص الأمونيا ترجع لزيادة تركيز الأمونيـــــــــا والنفاذية العالية لأغشية الخلية للأمونيا مقارنة بالأمونيوم .ومع ذلك في العديد من الدراسات تفشـــل زيادة الامتصاص بزيادة الرقم الهيدروجيني . وإضافة لذلك يظهر جهد الغشاء الخلـــــــــــــــــــوي depolarized بزيادة تركيز الأمونيوم ودخول الأمونيوم بالـ HATS يكون غالبا غير حســـــــاس للرقم الهيدروجيني في المدى 4.5-9 . وكملخص تخترق الأمونيا الغشاء البلازمي اعتمادا علـــــى رقم الحموضة ,وللأسف فإن نسبة انتشارالأمونيا إلى الأمونيوم المنتقل لم يتم حسابها ودراستها.