الرئيسية
أمس في 9:58 pm من طرف amira333
الهرمونات النباتية
مقدمــــــــــــــــــــــــــــــــــة
أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتوهرمون مادة عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهرمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
ولا يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك لان التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل كما بالشكل
كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون فبينما ينشط فيتوهرمون ما الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد
تعريف منظم النمو plant Regulators
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10
تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration
يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay
وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا النأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea
أولا: منشطات النمو Growth Regulators
1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين
بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان كما هو موضح بالرسم
هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك فى الغالب الى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل
تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتين .
2 - الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض
ولكن اشهرها شيوعا هى GA3
وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي لأحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات بيولوجية مختلفة تماما
وترتكز فاعلية وتأثير الجبرلين فى
- حلقة الاكتون
- التنسيق فى التركيب البنائي لمجموعة الهيدروكسيل على الحلقة الأولى
هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميايز فى حبوب الشعير الخالية من الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان البسلة القزمية
وكما ذكر يعتبر GA3 اكثر الجبرلينات شيوعا ونشاطا إلا انه تتفوق علية فى التأثيرات جبرلينات إخرى فى بعض الحالات كما أوضح Brain حيث اعتبر أن نشاط GA3 100 وبالقياس أعطى الجبرلينات الأخرى معدلا او قيم منسوبة لل GA3 والمثال على ذلك هو اعطاء درجات نسبية للجبرلينات عند اختبارها حيويا بأختبار نمو سيقان البسلة القزمية Dwarf pea stem growth Bioassay test
GA9GA8GA4
GA2,GA5,GA6
GA1,GA7
GA3
نوع الجبرلين
0.01.0510
30
100
الدرجة النسبية
وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بال Gibbene وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH او احتوائها على مجموعة الرهيد CHO
بناءه وانتقاله
يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid
ويعتقد البعض أن الجبرلين والأبسسيك كل منهما يتكون من الميفالونيت فتحت ظروف طول نهار معين يتكون الجبرلين او حمض الابسسيك وبالتالي يؤدى إلى اثر تنشيطي أو سكون
Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3
ومن الراجح ان بناء الجبرلين حيويا يتم بالقمة النامية الطرفية للنبات خاصة تلك الأوراق الحديثة غير كاملة النمو الى جانب بناءه بالخلايا الخارجية لقمم الجذور الطرفية الخارجية .
وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله .
تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية 1- كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته
2- تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماما
3- تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج .
4- تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص
5- تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط
6- تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز
7- يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح
8- يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات
9- يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز
3 - السيتوكينين
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية . واكتشف تحت اسم الكينتين الا انة ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو
وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى من الكنيتين فى بعض الاختبارات الحيوية, وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل Furfuryl
وظائف السيتوكينين
1- اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية
2- التأثير على ما يعرف بال Phytogerontology من ناحتين
أ- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
ب- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
ت- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار
3- يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما فى الأسبرجيس و السلق
4- يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين , ويطلق على ذلك تأثير Phytogerontology
5- يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة .
6- يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز
7- ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من GA
ثانيا: معيقات النمو Growth Inhibitors
تؤدى معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور , ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور و الثمار . أو B Inhibitors وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك
1 - حمض الأبسيسيك
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964 تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (الأوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة والأوراق البالغة التامة النمو .
تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية
الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فى طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار
يثبط نمو القمة النامية فى بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز
يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين وغيره
يمنع الإنبات إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد
يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويل منعا كاملا
تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك على أساس تثبيط النمو الخضري
2 - مثبطات النمو الطبيعية
لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب تثبيط النمو . وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى تقزم نباتات البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة Quercetin glycosyl coumarate وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا
ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه
ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار . والتأثير على قمة التنفس فى الثمار , وتكوين الجذور على العقل , كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ، كما تعمل على توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ، ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى الى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة
فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid , coumaric acid , salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك قدرة الأوكسين على العمل
3- الأثيلين
لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول الشك الى يقين ولعل من الأسباب التى أدت الى تأخير اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography وقد يرجع بداية قصة الأثيلين الى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام ان الأثيلين يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح
التخليق الحيوى للأثيلين Ethylene Biosynthesis
وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة Precursors or Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد وجد ان معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى الى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14 وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز الأثيلين وامكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين الى اثيلين هما
بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين
اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته :
1- يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة
2- يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة الى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور والعقل الخشبية
3- يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى
4- هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية
5- تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة
6- اذا نظرنا الى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح
7- اما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء عملية النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس الى القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف السليولوزية و البكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات
العلاقة بين الأثيلين وأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات
اقترح بعض البحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة اذا عوملت بالأثيلين او الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين أدت الى زيادة انتاج الأثيلين والى حدوث انحناء فى عنق الأوراق , كذلك المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين
كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه الأنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية . هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا يشير الى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على انها تتم من خلال زيادة انتاج الأثيلين
الاثيلين و تطبيقاته
الى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار Post harvest treatment للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول آحد استخدام الأثيلين كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار و النباتات بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات نفسة واهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم الأثيريلEtherl وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid والذى من خواصه انه فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأ يدروجين 4 وعند تعرضه الى وسط اقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 الى 6.8 يتحلل الى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور .
لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و الأبصال والكومات والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى انضاج الثمار واخيرا زيادة محصول المطاط فى أشجار المطاط
4 – معيقات النمو Growth depressants or Growth retandant
هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها
الكلورميكورات
هو الاستر الكلورى للكولين وسمى Chlorocholine chloride أو السيكوسيل CCC ويعرف كيميائيا باسم2 chloroethyl trimethyl ammonium choride ويعرف بتأثيره المانع للنمو الطولى للافرع والسيقان
ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد والعمل على زيادة المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل كمضاد للجبرلين Antigibberellin
أهم تأثيرات الكلورميكوات
1- تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السلاميات مما يعطى النبات مظهرا متكتلا هذا التاثير يكون مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب
2- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز 50 – 100 جزء فى المليون الى زيادة محصول الجزر وبنجر المائدة وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت المعاملة به الى تبكير تكوين درنات البطاطس
3- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى الأسراع من الأزهار فى بعض النباتات مثل الطماطم وزيادة المحصول خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط الأزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة بالسيكوسيل على العنب الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك الى تثبيط النمو الخضرى الذى يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة أكبر الى الأجزاء الثمرية
أمينات الكربيمات Amino carbamate
من اهم تلك المركبات مركب Amino – 16 – 18 وتركيبه
ج – مركبات الفوسفون
د – مركب الألار Alar = B9 = B995
يعتبر الألار أهم هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح وجد أن رشها يؤدى الى تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول وفى الكمثرى أمكن الحصول على نتائج مشابهة الا ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف باختلاف الصنف ويتحدد بدرجة كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة درنات البطاطس كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب فيه خاصة لنباتات الأصص
و- المورفاكتينات
منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها تمنع استطالة السوق وتجعلها قزمية ، كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك خروج البراعم الجانبية .
ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط IAA oxidase أو انه يمنع انتقال الأوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء النبات ولعل أشهر مثال لأستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد خلطها بال2,4 - D
كيفية عمل الهرمونات النباتية
لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرمونات النباتية
أ- الأوكسينات Auxins
بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى :
ان يكون للمركب تركيب حلقى
يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل
ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى
ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية
ج - السيتوكينينات Cytokinins
اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين (الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و الجبرلينات
د - حمض الأبسيسيك Abscisic acid
من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى
هه- الأثيلين Ethylene
أدت الأبحاث المحدودة التى درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية
ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجم الخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا
أ- الأوكسينات Auxins
اثبتت التجارب أن الأوكسين تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين
ب- الجبرلينات Gibberellins
تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا
ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر
منقول
مقدمــــــــــــــــــــــــــــــــــة
أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتوهرمون مادة عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهرمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
ولا يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك لان التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل كما بالشكل
كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون فبينما ينشط فيتوهرمون ما الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد
تعريف منظم النمو plant Regulators
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10
تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration
يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay
وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا النأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea
أولا: منشطات النمو Growth Regulators
1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين
بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان كما هو موضح بالرسم
هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك فى الغالب الى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل
تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتين .
2 - الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض
ولكن اشهرها شيوعا هى GA3
وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي لأحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات بيولوجية مختلفة تماما
وترتكز فاعلية وتأثير الجبرلين فى
- حلقة الاكتون
- التنسيق فى التركيب البنائي لمجموعة الهيدروكسيل على الحلقة الأولى
هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميايز فى حبوب الشعير الخالية من الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان البسلة القزمية
وكما ذكر يعتبر GA3 اكثر الجبرلينات شيوعا ونشاطا إلا انه تتفوق علية فى التأثيرات جبرلينات إخرى فى بعض الحالات كما أوضح Brain حيث اعتبر أن نشاط GA3 100 وبالقياس أعطى الجبرلينات الأخرى معدلا او قيم منسوبة لل GA3 والمثال على ذلك هو اعطاء درجات نسبية للجبرلينات عند اختبارها حيويا بأختبار نمو سيقان البسلة القزمية Dwarf pea stem growth Bioassay test
GA9GA8GA4
GA2,GA5,GA6
GA1,GA7
GA3
نوع الجبرلين
0.01.0510
30
100
الدرجة النسبية
وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بال Gibbene وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH او احتوائها على مجموعة الرهيد CHO
بناءه وانتقاله
يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid
ويعتقد البعض أن الجبرلين والأبسسيك كل منهما يتكون من الميفالونيت فتحت ظروف طول نهار معين يتكون الجبرلين او حمض الابسسيك وبالتالي يؤدى إلى اثر تنشيطي أو سكون
Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3
ومن الراجح ان بناء الجبرلين حيويا يتم بالقمة النامية الطرفية للنبات خاصة تلك الأوراق الحديثة غير كاملة النمو الى جانب بناءه بالخلايا الخارجية لقمم الجذور الطرفية الخارجية .
وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله .
تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية 1- كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته
2- تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماما
3- تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج .
4- تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص
5- تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط
6- تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز
7- يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح
8- يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات
9- يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز
3 - السيتوكينين
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية . واكتشف تحت اسم الكينتين الا انة ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو
وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى من الكنيتين فى بعض الاختبارات الحيوية, وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل Furfuryl
وظائف السيتوكينين
1- اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية
2- التأثير على ما يعرف بال Phytogerontology من ناحتين
أ- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
ب- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
ت- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار
3- يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما فى الأسبرجيس و السلق
4- يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين , ويطلق على ذلك تأثير Phytogerontology
5- يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة .
6- يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز
7- ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من GA
ثانيا: معيقات النمو Growth Inhibitors
تؤدى معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور , ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور و الثمار . أو B Inhibitors وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك
1 - حمض الأبسيسيك
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964 تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (الأوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة والأوراق البالغة التامة النمو .
تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية
الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فى طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار
يثبط نمو القمة النامية فى بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز
يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين وغيره
يمنع الإنبات إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد
يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويل منعا كاملا
تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك على أساس تثبيط النمو الخضري
2 - مثبطات النمو الطبيعية
لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب تثبيط النمو . وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى تقزم نباتات البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة Quercetin glycosyl coumarate وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا
ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه
ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار . والتأثير على قمة التنفس فى الثمار , وتكوين الجذور على العقل , كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ، كما تعمل على توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ، ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى الى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة
فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid , coumaric acid , salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك قدرة الأوكسين على العمل
3- الأثيلين
لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول الشك الى يقين ولعل من الأسباب التى أدت الى تأخير اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography وقد يرجع بداية قصة الأثيلين الى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام ان الأثيلين يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح
التخليق الحيوى للأثيلين Ethylene Biosynthesis
وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة Precursors or Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد وجد ان معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى الى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14 وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز الأثيلين وامكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين الى اثيلين هما
بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين
اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته :
1- يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة
2- يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة الى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور والعقل الخشبية
3- يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى
4- هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية
5- تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة
6- اذا نظرنا الى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح
7- اما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء عملية النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس الى القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف السليولوزية و البكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات
العلاقة بين الأثيلين وأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات
اقترح بعض البحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة اذا عوملت بالأثيلين او الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين أدت الى زيادة انتاج الأثيلين والى حدوث انحناء فى عنق الأوراق , كذلك المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين
كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه الأنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية . هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا يشير الى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على انها تتم من خلال زيادة انتاج الأثيلين
الاثيلين و تطبيقاته
الى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار Post harvest treatment للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول آحد استخدام الأثيلين كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار و النباتات بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات نفسة واهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم الأثيريلEtherl وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid والذى من خواصه انه فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأ يدروجين 4 وعند تعرضه الى وسط اقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 الى 6.8 يتحلل الى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور .
لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و الأبصال والكومات والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى انضاج الثمار واخيرا زيادة محصول المطاط فى أشجار المطاط
4 – معيقات النمو Growth depressants or Growth retandant
هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها
الكلورميكورات
هو الاستر الكلورى للكولين وسمى Chlorocholine chloride أو السيكوسيل CCC ويعرف كيميائيا باسم2 chloroethyl trimethyl ammonium choride ويعرف بتأثيره المانع للنمو الطولى للافرع والسيقان
ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد والعمل على زيادة المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل كمضاد للجبرلين Antigibberellin
أهم تأثيرات الكلورميكوات
1- تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السلاميات مما يعطى النبات مظهرا متكتلا هذا التاثير يكون مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب
2- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز 50 – 100 جزء فى المليون الى زيادة محصول الجزر وبنجر المائدة وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت المعاملة به الى تبكير تكوين درنات البطاطس
3- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى الأسراع من الأزهار فى بعض النباتات مثل الطماطم وزيادة المحصول خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط الأزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة بالسيكوسيل على العنب الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك الى تثبيط النمو الخضرى الذى يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة أكبر الى الأجزاء الثمرية
أمينات الكربيمات Amino carbamate
من اهم تلك المركبات مركب Amino – 16 – 18 وتركيبه
ج – مركبات الفوسفون
د – مركب الألار Alar = B9 = B995
يعتبر الألار أهم هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح وجد أن رشها يؤدى الى تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول وفى الكمثرى أمكن الحصول على نتائج مشابهة الا ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف باختلاف الصنف ويتحدد بدرجة كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة درنات البطاطس كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب فيه خاصة لنباتات الأصص
و- المورفاكتينات
منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها تمنع استطالة السوق وتجعلها قزمية ، كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك خروج البراعم الجانبية .
ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط IAA oxidase أو انه يمنع انتقال الأوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء النبات ولعل أشهر مثال لأستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد خلطها بال2,4 - D
كيفية عمل الهرمونات النباتية
لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرمونات النباتية
أ- الأوكسينات Auxins
بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى :
ان يكون للمركب تركيب حلقى
يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل
ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى
ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية
ج - السيتوكينينات Cytokinins
اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين (الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و الجبرلينات
د - حمض الأبسيسيك Abscisic acid
من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى
هه- الأثيلين Ethylene
أدت الأبحاث المحدودة التى درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية
ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجم الخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا
أ- الأوكسينات Auxins
اثبتت التجارب أن الأوكسين تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين
ب- الجبرلينات Gibberellins
تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا
ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر
منقول