الرئيسية
اليوم في 4:16 pm من طرف amira333
النمو الثمري
عقد الثمار
العقد البكري
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي
نسبة الثمار
نمو الثمار
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار
صلابة الثمرة
صبغات الثمار (التلوين )
المركبات الفينولية
محتوى الثمرة من الغذاء
النضج الفسيولوجي للثمار
التطور الثمرى نحو النضج
تبادل الحمل
خف الثمار
--------------------------------------------------------------------------------
عقد الثمار
هي عملية تحول الزهرة إلى ثمرة فبعد التلقيح و الإخصاب تبدأ مرحلة جديدة هي مرحلة تكون الثمار وبداخلها البذرة أو البذور فى بداية تلك المرحلة يحدث ذبول للبتلات وتساقطها ثم تساقط الأقلام بما تحملها من مياسم أصابها الجفاف بعد أن أدت دورها .
يتم التحول من حالة الزهرة إلى الثمرة فيما يسمى بالعقد من عدة ساعات كما فى أزهار المانجو إلى عدة أيام كما فى أزهار الطماطم وتحتاج الثمار لتكوينها إلى انقسام خلايا جدار المبيض وهذا يحتاج منشط هرموني تحصل عليه جدر المبيض الثلاثة والمعروفة بالجدار الخارجي Exocarp ، و الأوسط Mesocarp والداخلي Endocarp أما من حبوب اللقاح فهى مصدر غنى بالاكسين أو ببادئ تكوين الاكسين Auxin precursor وهو الحمض الأميني التربتوفان والذي يتحول الى اندول حمض الخليك وهو الفيتواكسين الضروري لتنشيط انقسام الخلايا ولا يلعب الأكسين وحدة هذا الدور بل يشترك معه كل من الجبرلين السيتوكينين .
ثم يأتي دور البذرة فعند تكوينها من الزيجوت بعد إتمام عملية الإخصاب ونظرا لتوفر الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و السكريات الواردة من الورقة للثمرة العاقدة فإنه يتم تكوين المزيد من هرمونات النمو مثل ألاوكسن و الجبرلين والسيتوكين اللازم لانقسام تمييز وتخليق خلايا الجنين وعليه يصبح البذرة مصدر لتلك الهرمونات التي يحدث لها تسرب Release إلى جدار المبيض من يساعد على إتمام عملية انقسام واستطالة خلاياها ومن ثم تطور الثمرة حتى وصولها إلى مرحلة اكتمال النمو وقد وجد انه كلما زاد عدد البذور زاد حجم الثمرة النهائي حيث ان هناك علاقة بين توزيع البذور وشكل الثمار فى بعض الأنواع .
أعلى الصفحة
العقد البكري
يقصد به عقد الثمار بدون إخصاب المبيض وتكوين ثمار بدون بذور يرجع فى الغالب إلى عيب فى الكيس الجنيني فيعرف بالعقد البكري Parthenocarpy تميزا له عن Stemospermocarpy حيث يتم التلقيح والإخصاب ولكن الجنين يضمر ويموت مع استمرار جدر المبيض فى النمو لتكوين الثمرة , وتنتشر تلك الظاهرة فى عدة سلالات نباتية خاصة تلك التي تتميز بوجود عدة بويضات لكل ثمرة مثل الموز والتين والأناناس وهناك عدة حالات للعقد البكري :
Ø تكوين الثمار بدون تلقيح الأزهار وبدون إخصاب ويسمى بالعقد البكري الخضري مثل الطماطم والبرتقال أبو سرة والموز والأناناس .
Ø تكوين الثمار بتشجيع من التلقيح دون وصول أنبوبة اللقاح للمبيض مثل البطيخ ويسمى العقد البكري التنشيطي وقد يحدث فيه التنشيط من زيارة الحشرات للزهرة أو من تجريح الأزهار أو حتى بتأثير ذرات الغبار ويمكن تشجيع ذلك النوع من العقد باستخدام التالي .
Ø التحكم فى الظروف البيئة مثل تعريض النباتات لدرجات حرارة منخفضة مع شدة إضاءة علية فتكون نسبة التلقيح منخفضة تحت تلك الظروف كما فى الطماطم أو تشجيع اختفاء الجنين بتعريض الثمار للصقيع أو الحرارة المنخفضة كما فى التفاح و الكمثرى .
Ø تشجيع العقد البكري باستخدام منظمات النمو رشاً على النباتات بالاكسين كما فى الطماطم و بالجبرلين كما فى العنب .
وفى حالات العقد البكري تتميز مبايض الأزهار و الثمار فيما بعد بارتفاع المستوى الهرموني عن مثيلاتها البذرية العادية فيدفعها هذا المستوى الهرموني المرتفع للاستمرار فى النمو وعدم التساقط أما فى الأنواع البذرية فتسقط ثمارها إذا فشل التلقيح و الإخصاب أو عند ضمور إجنتها بالثمار العاقدة ومعادلة تلك الأزهار بالهرمونات من الخارج Exogenous قد يعوض غياب الجنين مما يسمح المبيض الثمرة من الاستمرار فى النمو .
أعلى الصفحة
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي :
الاكسين والعقد : يبدأ الإفراز الهرموني فى الثمرة مع أول خطوة نحو تكوين الثمرة أي عند انتقال حبة اللقاح إلى ميسم الزهرة حيث تنمو أنبوبة اللقاح متوغلة بأنسجة القلم , تحتوى حبة اللقاح على فيتوهرمونات الاكسن و الجبرلين التي تنشط وتصبح فعالة عند إنبات اللقاح بل الأكثر من هذا أن نمو أنبوبة اللقاح فى أنسجة القلم ينشط بناء الجديد من الاكسين بأنسجة المبيض ويرتفع المستوى الاوكسينى بصورة ملحوظة بالأنسجة المحيطة بقمة أنبوبة اللقاح النامية .
يحدث الإخصاب وينقسم الاندوسبرم سريعا وينمو الجنين فيرتفع المستوى الاوكسينى لزيادة الناتج منه فى نسيج الاندوسبرم و الجنين حيث إنها أنسجة مرستيمية ويرتبط محتوى الثمرة من الاكسين بعد العقد بنموه وتطوره البذور فى الثمار البذرية ارتباطا وثيقا بل يتوقف مدى استمرار الثمرة فى النمو والتطور وبالتالي زيادة حجمها فى دوره نموها الأول بعد العقد على المستوى الاوكسينى بها ويعنى انخفاض هذا المستوى تساقط الثمرة البذرية أو حتى تساقط الزهرة قبل ذلك التي فشلت فى العقد .
يؤجل ألاكسين من تساقط الأزهار بذا تطول الفترة بين وقت استعداد الزهرة للتلقيح وبين وقت تساقطها وبذا تزيد فرصة واحتمال حدوث الإخصاب والعقد الطبيعي بدرجة احسن فقد أدت المعاملة بالا وكسين "عجينه اللانولين 1 % من تحسين عقد البطيخ .
وبالرغم من انه أمكن الحصول على ثمار بالعقد البكري بعد معاملة مبيض الأزهار لأنواع كثيرة بالا كسين إلا أن ذلك لا يمكن تعميمه فمن الثابت انه لم يمكن الحصول على ثمار بكريه فى اكثر من 80 % من الأنواع البذرية فلا بد من توفر الاستعداد الطبيعي الموروث لتكوين ثمار بكريه العقد أي أن فرصة حدوث العقد البكري تزداد فى الأنواع التي تعقد بعض أصناف بكرياً طبيعيا خاصة إذا عوملت بمنظمات النمو الهرمونية .
ولا ينفرد الأكسين بالدور الرئيسي فى دفع الثمرة للنمو و التطور بل يشرك معه هرمونات أخرى مثل الجبرلين .
وقد وجد أن مستوى الأكسين فى الثمار البذرية يكون اكثر ارتفاعا فى طور الأزهار ولعدة أيام بعد حدوث العقد مباشرة عن نظيره بالثمار البذرية لنفس النوع النباتي , وقد ارتفعت نسبة الثمار المتساقطة بعد العقد بيوم أو بيومين فى الثمار البذرية كنتيجة لانخفاض الأكسين بها فى هذا الوقت بغض النظر عن سبب انخفاضه .
ولنمو البذرة أثره الكبير فى نمو الثمرة وزيادة حجمها حيث تمد البذرة الثمرة بالاكسين القابل للانتشار Diffusible auxin ومثال على ذلك ثمرة الشيلك المتجمعة فان حجمها يتوقف على الثميرات الاكينية Achenes و التي تمد نسيج التخت اللحمي بالاكسين فتنمو وينمو معه الثمرة , وغياب أحدى الثميرات الاكينية يمنع الإمداد الاكسينى لنسيج التخت وبالتالي يمنع نمو الأنسجة بهذا الجزء وتبدو الثمرة غير منتظمة الشكل . أمكن الاستعاضة عن الثميرة بوضع عجينه اللانولين المحتوية على 2 Naphthoxyacetic acid بتركيز 100 جزء فى المليون فتنمو الثمرة كما لو كانت كل الثميرات موجودة .
ولعدد من البذور فى الثمرة دور كبير فى زيادة مستوى الأكسين بها ومن ثم يرتبط حجم الثمرة بعدد البذور بها فقد وجد أن محتوى الثمار الكبيرة كان خمس أضعاف ما بالثمار الصغيرة و التي سقطت فى مرحلة التساقط الثمري الأول وقد انخفض المستوى الاكسينى بالثمار التي عقدت دون تلقيح عنه فى الثمار التي عقدت بعد تلقحها و إخصابها ثم سقطت فى التساقط الأول وفسر ذلك على أساس ا ن كميات الأكسين المطلقة بالثمرة ليست هي المتحكمة فى التساقط من عدمه ولكن يحدده المستوى الاكسينى بالثمرة وعلاقته بالمستوى الاكسينى بالثمار المتاخمة لها على العنقود بمعنى انه عندما تنتج بعض الثمار من أزهار ملقحة و البعض من أزهار فشل تلقيحها فان الفرق الكبير بين المستوى الاوكسينى إي التدرج الاوكسينى يسبب التساقط السريع للثمار ذات المحتوى الاوكسينى ألاقل وقد لوحظ أن تدهور الجنين فى الخوخ والكريز يؤثر على حجم الثمار وموعد النضج وقد يسبب موته أو ضموره لتساقط الثمرة فى حين يؤدى ضمور الجنين فى آخر مراحل النمو البيريكارب قد يزيد من نمو الثمرة أن لم يكن له تأثير .
مصدر الأكسين بالثمرة : يختلف نوع النسيج المانح للاكسين بالبذرة " نيوسيلة ، اندوسبيرم جنين ،قصره) تبعا للنوع النباتي وعمر البذرة ففي العنب الكونكورد الأمريكي ارتبط نمو النيوسيلة انقسام وتضخم الخلايا لمدة أسبوع بعد الأزهار بنشاطها فى تكوين معظم الأكسين بالبذرة ثم يظهر الاندوسبيرم الخلوي فى اليوم التالي بعد العقد وبذلك يبدأ مصدر آخر للاكسين بالبذرة حتى حين يقل تدريجيا المصدر النيوسيلى ويزيد فى المقابل المصدر الاندوسبيرم ثم يبدأ الجنين فى الانقسام بعد 14 يوم من العقد ثم ينمو ببطيء حتى يصل أقصى نموه له بعد 25 يوم من العقد وذلك يشارك متأخراً فى إنتاج الأكسين أما الأغلفة البذرية فلها أيضاً دور بجانب الاندوسبيرم لكن هناك اعتقاد يرى أن الاندوسبيرم هو مركز إنتاج الاكسين ويصل الإنتاج لأقصاه عند تحول Free nuclear الى Cellular endosperm .
مما سبق يتضح أهمية الفيتو هرمونات فى عقد الثمار من عدمه وحاول كثير من الرش بمنظمات النمو لإسراع إنبات حبة اللقاح و إسراع استطالة أنبوبة وبالفعل نشط IAA, IBA ,NAA و الجبرلين و السيتوكينين من نمو حبة اللقاح و بالتالي زيادة العقد وكانت التركيزات المستعملة فى حدود ضيقة للغاية من 1-50 جزء فى المليون بينما تمنع التركيزات العالية من إنبات حبة اللقاح ويستفاد من ذلك فى برامج التربية للحصول على هجن اكثر منه بغرض تحسين العقد .
الجبرلين و العقد : تمد البذرة الثمرة أيضاً بالجبرلين اللازم لنمو أنسجة الثمرة , أن احتواء جدر المبيض على الفيتو هرمونات يساعدها فى القيام بدور المستقبل فى العلاقة Sink/Source Relation والتى تؤدى الى جذب المواد الغذائية المتكونة فى الأوراق لتخزن فى خلايا الثمرة المتكونة , وتستجيب نباتات العائلة القرعية لمعاملات الاكسين والجبرلين لأحداث العقد البكري وتتميز التركيزات المستعملة باتساع مداها إذا يقع التأثير فى حدود 10 – 200 جزء فى المليون فى دفع الأزهار المعاملة للعقد البكري . وتدل النتائج أن خلط اكثر من جبرلين يعطى تأثير اكبر فى إحداث العقد البكري فى الثمار الفرعية .
وتختلف الأصناف فى استجابتها إذ بينما لا يحدث أي تحسن فى عقد التفاح صنف Golden delicious بعد المعادلة بتسعة جبريلينات نجد أن العقد زاد 40- 80 % بعد المعاملة ب 100 – 800 ppm فى الصنف Lombartacol villa , وقد أمكن الحصول على عقد بكرى للكريز لا تختلف عن الثمار العادية بعد المعاملة بمخلوط من 2,4-D – 2,4,5-T –NAA– GA3 بتركيز 20 فى المليون .
وللتوقيت الصحيح للمعاملة أثره الكبير على نجاح العقد البكري من عدمه وكلما بكر فى الاستعمال كلما زاد عدد الأزهار التي تعقد بكرياً مما يجب معه إجراء خف عناقيد العنب مثلا أو الحبات كما انه تأخير المعاملة لا يتحقق معه الزيادة المرغوبة فى حجم الحبة لذا فاحسن وقت للمعادلة يكون بعد تساقط الأزهار التى فشلت فى العقد مباشرة .
تبدى الأصناف البذرية أو غالبيتها عد استجابة للمعاملة با GA3 بل قد يسبب ضررا مثل انفصال الحبات وقلة المحصول وقلة نمو الأفرع الحضرية فى العام التالي للمعاملة كنتيجة لتأثيره فى تأخير نضج الخشب سنه المعادلة بل قل الأزهار فى العام التالي .
السيتوكينين و العقد : لوحظ وجود السيتوكينين فى ثمار الموز البكرية بينما احتوت الثمار البكرية على القليل من السيتوكينين أو حتى غيابه كليا وقد أعطت المعاملة بمخلوط من BA + GA3 زيادة العقد البكري فى الموز .
معيقات النمو والعقد : أدت المعاملة بCCC على العنب البذري 1-3 أسابيع قبل الأزهار بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون الى زيادة عدد الثمار العاقدة بحوالي 20 % و ارتبطت الزيادة فى عدد الحبات العاقدة بالزيادة فى تركيز السيكوسيل المستعمل .
أعلى الصفحة
نسبة الثمار
تعتبر نسبة العقد أي عدد الأزهار العاقدة إلى العدد الكلى للأزهار أحد العوامل المحددة لمحصول أي نبات تجارى وهناك عدة عوامل تحدد نسبة العقد وهى :-
Ø عدم كفاية التلقيح حيث تؤثر قلة الإضاءة ودرجات الحرارة المنخفضة على تركيب الأزهار مما يقلل من كفاءة عملية التلقيح الذاتي فيه ، كما تؤثر الظروف الجوية على طول الفترة التي تكون فيها المياسم مستعدة للتلقيح فانخفاض الرطوبة النسبية وزيادة إشعاع الشمس وسرعة الرياح تسبب سرعة جفاف المياسم وبالتالي تقل المدة التي يكون فيها مستعد لاستقبال حبوب اللقاح وتهيئة البيئة الملائمة لإنبات حبوب اللقاح عليها كما يزيد أو يقل عقم حبوب اللقاح تحت ظروف بيئية معينة من كفاءة التلقيح .
Ø تنافس الثمار الصغيرة على الغذاء الممنوح من الأوراق والذي ينتقل للثمار يسبب قلة العقد حيث تسقط الثمار العاقدة الصغيرة والتي لم تحصل على احتياجاتها الغذائية واللازمة للاستمرار حياتها وقد وجد أن التحليق يمنع انتقال المواد الغذائية خارج الفروع وبالتالي يزيد عدد الثمار العاقدة على الفرع وتسبب قلة كمية الماء المتوفر للنبات أيضاً على انخفاض نسبة العقد وذلك إذا وصل النبات إلى حد الاستنزاف المائي فارتخت جدر خلاياه وتوقف عن الانقسام فقد يؤدى ذلك إلى التضحية ببعض الثمار الصغيرة العاقدة للمحافظة على الاتزان المائي , وقد يتم تساقط الأزهار والثمار الصغيرة العاقدة نتيجة عدم الاتزان الهرموني نتيجة عدم وفرة الهرمونات اللازم لإتمام العمليات الفسيولوجية المختصة بالتطور الثمري والنضج وهذا التوازن الهرموني الضروري للثمار يتأثر بالظروف الجوية من حرارة ورطوبة نسبية ورياح وغيرها ويمكن استخدام الهرمونات رشا لرفع نسبة العقد كاستخدام نفثالين حمض الخليك NAA و مركبات الفينوكس مثل 2,4 - D .
أعلى الصفحة
نمو الثمار
تختلف فترة انقسام الخلايا أثناء نمو الثمار بعد العقد Anthesis من نبات لأخر فبينما تكون 4-8 أيام فى الكوسة ، تكون 4-9 أسابيع فى البرتقال ويستمر انقسام الخلايا حتى اكتمال النمو وتنمو معظم أنواع الثمار حسب منحنى النمو المعروف على شكل S ويسمى Sigmoid curve مثل البرتقال ،البلح ،الطماطم ،البسلة ،القرعيات بينما يتبع عدد أخر من الثمار منحنى نمو ذو دورتين Double sigmoid curve مثل المشمش والخوخ والبرقوق و الزيتون والتين والعنب حيث تتميز الثمار بوجود فترتين للنمو السريع بينهما فترة للنمو البطيء تكون الأولى مرحلة نمو سريع للمبيض ومحتوياته ما عدا الاندوكارب ونمو سريع للاندوسبرم والجنين . ثم يعقبها مرحلة نمو سريع ثانية للطبقة الوسطية للثمرة (الميزوكارب) نتيجة كبر حجم الخلايا وليس لزيادة إعدادها حتى اكتمال النمو .
تنتقل المواد الغذائية أثناء نمو الثمار من الأوراق القريبة القادرة على التمثيل الغذائي إلى الثمار. لذلك نجد أن نمو الثمار يصاحبه زيادة حجم ووزن .إلا أن فى بعض الحالات مثل ما هو موجود فى التفاح نجد أن زيادة الحجم تفوق الوزن ب 25 % وذلك نتيجة تكون فراغات هوائية بين خلايا الثمار . أما فى العنب فيحدث العكس حيث يزيد الوزن عن الحجم نتيجة تراكم المواد الصلبة الذائبة فى الثمار .
اكتمال نمو ونضج الثمار : اكتمال النمو هو وصول الثمرة لعمر فسيولوجي هو نهاية منحنى النمو الثمرى فتصل الثمرة إلى الحجم النهائي وإذا قطفت الثمرة عند تلك المرحلة تستطيع بعيدا عن الأم من الاستمرار فى مراحل التطور لتصل إلى النضج دون نقص فى صفاتها الثمرية من حيث الجودة والطعم وعند ذلك نجد أن الثمرة استعدت للتحول للنضج بمعنى أن كل المواد الداخلة فى تفاعلات النضج قد جهزت و الأنزيمات التي سوف تقوم بالعمل قد أنتجت وسوف يتم البدء فى العمل .
مرحلة النضج هي مرحلة يتم فيها حدوث تغيرات فى اللون والصلابة والطعم والرائحة لتصبح الثمرة صالحة للاستهلاك وصالحة للقطف ، ولكن هناك إستثناءات حيث أن بعض الثمار لا تنضج إلا بعد قطفها كالزبدية , ويسرع القطف من البعض الآخر من الثمار مثل التفاح والموز والباباط . ويجب الأخذ فى الاعتبار أن القطف قبل وصول الثمرة إلى مرحلة اكتمال النمو يمنعها من الوصول للنضج بكفاءة فتقل بذلك جودتها وصلاحيتها للأكل .
تلي مرحلة النضج دخول الثمرة فى مرحلة الشيخوخة وبداية حياتها الفسيولوجية , يصاحب النضج تغيرات منها فقد الصلابة بتحلل المادة اللاصقة بين الخلايا (بكتات الكالسيوم ) وهى الميدلاميلا ، كما يحدث تحول المواد النشوية إلى سكرية ، وفقد المواد التانينية والفينولية ، وتكوين صبغات اللون وتكوين الغازات المتطايرة المسئولة عن الرائحة والنكهة والتغير فى معدل التنفس وبالتالي التغير فى محتوى الثمرة من الأحماض فتعدل النسبة بين السكريات إلى الأحماض فيتحدد الطعم المميز للثمرة
أعلى الصفحة
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار باختلاف نوع الثمار وأصناف النباتات
رغم أنها تسقى بماء واحد تحتوى الثمار على مواد كيميائية عديدة كالماء والكربوهيدرات والفيتامينات......الخ وتستمد الثمار مكوناتها الكمياوية نتيجة لانتقال المركبات الكيميائية من مواد كربوهيدراتية وبروتينيات ودهون وعناصر وفيتامينات وغيرها من المجموع الخضري خلال الأوعية اللحائية إلى الثمار وبذلك فالثمار تعتبر أعضاء تخزين ، كما يحدث فيها تحول المركبات الكيميائية البسيطة إلى مركبات اكثر تعقيدا .
تنتقل المحاليل الغذائية المتكونة فى الأوراق إلى الثمار وتندفع بخاصية الاندفاع بالضغط فعند تكوين السكريات فى الوراق يزداد ضغطها الاسموزى فتمتص الماء وتنتفخ وتزداد الضغط الناتج عن الانتفاخ (ضغط الانتفاخ ) عن الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة خلال البلازمودزما ثم إلى الأنابيب الغربالية وينساب ليصل فى النهاية إلى خلايا الثمار ، وفى الثمار تستهلك والكربوهيدرات فى التنفس لإنتاج الطاقة أو تتحول والكربوهيدرات البسيطة والمسببة للضغط الاسموزى إلى نشا ( والمسبب للضغوط الاسموزية المنخفضة ) وبذلك يظل ضغط الانتفاخ فى خلايا الثمار منخفضة مما يسبب اندفاع و انتقال المزيد من والكربوهيدرات الذاتية من الورقة إلى الثمرة .
وبالرغم من أن الأنواع المختلفة لثمار الحاصلات البستانية تتشابه فى محتوياتها الكمياوية من الناحية الوصفية إلا إنها تختلف اختلافا كبيرا فى الكميات ويرجع الاختلاف بين أنواع الثمار فى تركيبها الكمياوي فان الثمار داخل النوع الواحد تختلف فى الكميات الموجودة بها من المركبات الكيميائية ويرجع ذلك لعوامل وراثية وعوامل بيئية مختلفة .
ترتبط صفات الجودة من حيث الطعم من كمية النشا و السكر ونسبتها الى الأحماض وكمية المواد البكتينية الذائبة بالصلابة ونوع بكمية الصبغات النباتية باللون وكمية الفينولات والتانينات بالطعم القابض وكمية الأحماض العضوية بدرجة الحموضة وهكذا وترتبط هذه التغيرات الكيماوية مع التنفس .
تعتبر الكربوهيدرات من أهم المكونات الكيماوية للثمار وتشمل السكريات الأحادية الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية كما تحتوى السكريات الثنائية والثلاثية ، ومشتقات السكريات ، الاسترات ، الجليكوزيدات و السكريات العديدة مثل النشا والسيليلوز و الانيولين تتراوح نسبة والكربوهيدرات فى ثمار الجوافة 7 % ، الموز 23% والمانجو 18 % والخوخ 16 % والعنب 37 % واهم السكريات هي السكروز والجلوكوز و الفركتوز , يحتوى الخرشوف على الانيولين كمادة كربوهيدراتية بدلا من النشا أما الثوم فيحتوى على نسبة عالية من الدكسترين .
يوجد النشا فى صورتيه , الاميلوز ويوجد فى الثمار بنسبة 20-25 % بينما تصل نسبة الاميلوبكتين إلى 75-80 % وتختلف شكل حبيبات النشا من نوع من الثمار للآخر , يوجد فى الثمار نوعين من أنزيم الاميليز المحلل للنشا آلافا اميليز ويعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الوسيطية ويحول النشا الى دكسترين ، أما البيتا اميليز فيعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الطرفية لتحويل النشا و الدكسترين إلى مالتوز كما يوجد فى الثمار أنزيم المالتيز الذي يحول المالتوز الى جلوكوز ، كما قد يتحول النشا الى جلوكوز بفعل أنزيم Starch phosphorylase فى وجود حمض الفوسفوريك الغير عضوي وينشط هذا التفاعل على درجات الحرارة المنخفضة .
توجد بالثمار عدد كبير من الأحماض العضوية بكميات متفاوتة خاصة أحماض دورة كربس فى تفاعلات التنفس مثل حمض الستريك فى الموالح والماليك فى التفاحيات والطرطريك فى العنب .
الحمض
الثمرة
الحمض
الثمرة
الفورميك التفاحيات الجليوكسيليك البطاطس
الجليكوليك العنب – الطماطم اللكتيك الجزر
السكسينيك العنب-الموز-التفاح المالونيك البقوليات
الطرطريك العنب-الأناناس البيروفيك كل الثمار
الماليك التفاح-الخوخ الاوكسالواستيك كل الثمار
الكوينيك التفاح-الخوخ الفيوماريك كل الثمار
الكلوروجينيك التفاح الالفاكيتوجلوتاريك كل الثمار
الستريك الموالح- الجوافة-المانجو الاكساليك الموز الطماطم –الخضر الورقية
أعلى الصفحة
المواد البكتينية وصلابة الثمار :
تلعب دورا هاما فى صلابة الثمار حيث أن الصحفية الوسطية middle lamella تتكون فقط من مواد بكتينية ، أما الجدار الأولى فيحتوى على المواد البكتينية بالإضافة إلى السليولوز وهيمسليولوز و البروتينات والليبيدات ، يلي الجدار الأولى الجدار الثانوي لخلايا الثمار فيحوى القليل من المواد البكتينية ويكون المكون الأساسي هو السليولوز. وعند نضج الثمار يحدث التغيرات فى الصفيحة الوسطى والجدار الأولى بينما لا يحدث أي تغيير فى الجدار الثانوي وما يحدث فى الصحيفة الوسطى والجدار الأولى ما هو إلا تحلل بكتات الكالسيوم الغروية اللاحمة بين الخلايا إلى مركبات تذوب فى الماء فينتهي دورها اللاحم وتلين على أثره تلك الثمار فتصبح سهلة نزع القشرة عن الثمرة أو الأكل المباشر .
تتكون المواد البكتينية فى الصفيحة الوسطى والجدار الثانوي من وحدات متكررة من حمض الجلاكتورونيك مرتبطة بروابط جلوكوزيدية ومجموعات ميثانول وتشمل على كل من:
Ø حمض البكتيك الذي يتكون من أربع وحدات حمض الجلاكتورونيك بالإضافة إلى سكر خماسي هو الارابينوز وأخر سداسي هو الجالاكتوز وهو يماثل سابقة بالإضافة إلى اتحاد الميثيل بدلا من ذرة أيدروجين على مجموعة الكربوكسيل ليكون مثيل استر
Ø البكتينات او البكتين يتكون من 25 وحدة حمض بكتيك و البكتينات وهى الصورة المعقدة وهى عبارة البكتينات المرتبطة بالكالسيوم أو السكريات أو بروابط ايدروجينية لتكون مركب ذو وزن جزئي مرتفع ويؤدى إلى صلابة الثمار وتختلف نسبة المواد البكتينية تبعا لنوع الثمار فهي تمثل 35% من وزن قشرة الليمون ، 17 % من وزن قشرة التفاح ، 3 % من وزن قشرة الطماطم, ويوجد تناسب بين الميثلة فى البكتين وصلابة الثمار فكلما نقصت الاسترة نقصت الصلابة .
ويلعب الكالسيوم الدور الأساسي فى تحديد مدى صلابة الثمار حيث أن اتحاده مع البكتين و الأحماض البكتينية يسبب الصلابة وعند تحرره بواسطة أنزيم البكتينيز تفقد الثمرة صلابتها , ولا يلعب أنزيم البكتين الدور الوحيد فى لين الثمار بل يشاركه عدة أنزيمات أخرى مثل البروتوبكتينيز الذي يحلل البروتوبكتين إلي حمض بكتينيك . وأنزيم البكتين ميثيل استريز الذي يكسر رابطة الميثيل استر فى حمض البكتينيك و البروتوبكتين كما يشارك إنزيم البولي جلاكتورينز فى تكسير الروابط الجليوكوزيدية (1-4 ) بين حمض الجلاكتوزنيك مما يعمل على تقصير السلسلة وقد وجد أن نشاط تلك الأنزيمات سابقة الذكر يزيد مع تقدم الثمار فى النضج ويعتقد الكثير من الباحثين أن كميه الأنزيمات فى الثمار لا تتغير أثناء مرحلة التطور الثمري إنما تكون فعالة فى مرحلة النمو لوجود مواد مانعة لنشاط الأنزيمات والتي تقل مع تقدم الثمرة فيظهر نشاط تلك الأنزيمات كما وجد آن نشاط تلك الأنزيمات يتأثر بما تتعرض له من ظروف تشجع على نشاط تلك الأنزيمات مثل ارتفاع درجة الحرارة والمعاملة بغاز الأيثلين
أعلى الصفحة
صبغات الثمار (التلوين )
هي مجموعة مركبات مسئولة عن الألوان فى الثمار وتنقسم إلى :
Ø صبغات غير قابلة للذوبان فى الماء وتذوب فى الليبيدات
Ø الكلوروفيلات وتشمل كلوروفيل أ ، ب وهى المسئولة عن اللون الأخضر
Ø الكاروتينات وتشمل صبغات مسئولة عن اللون الأصفر والبرتقالي مثل الالفا كاروتين
Ø والجاما كاروتين والزنثوفيلات وكذلك صبغة الليكوبين الحمراء
Ø صبغات قالبة للذوبان فى الماء
Ø الفلافونول ولونها اصفر أو اصفر مبيض
Ø الفلافونات ولونها اصفر أو كريمي فاتح
Ø الانثيوسيانينات ويسبب الألوان من الأحمر إلى الأزرق وإذا اتحدت هذه الصبغات مع
Ø المركبات الفيينولية فى الثمار تظهر الألوان البنية
أما الفلافونينات وهى الأصباغ التي تذوب فى الماء وهى عبارة عن جلوكوزيدات من نوع خاص توجد فى العصير الخلوي وتتكون من السكريات عن طريق حمض الشيكيميك والذي ينتج عنه حمض التيروزين والفينيل الانين ثم يتكون منهما أحماض السيناميك ثم الشالكونز الذي يتكون منه الانيوسيانينات والفلافونات وتمتاز الفلافونات عن الانثيوسيانين باحتوائها على الأوكسجين وعند تحللها تنتج السكر واجليكون وتوجد فى البصل و القرنبيط و الكرنب
Ø الانثوسيانينات اى الفلافونينات المؤكسدة ومن أهمها :
_ سيانيدين – 3 جلاكتوزيد وتوجد فى الخوخ و التفاح والبرقوق
_ دلفينيدن 3-جلوكوزيد وتوجد فى الرمان و العنب
_ سياندين 3- مانوزيد وتوجد فى التين
_ بلارجونيدين 3- جلاكتوزين
ومن هنا يتضح أن اللون الأحمر فى التفاح و الخوخ والنكتارين و المشمش و البرقوق والعنب و الرومان و الشليك ويرجع إلى الانثيوسيانيات .
تتكون الكلوروفيلات فى الثمار من اتحاد حمض الجليسن مع حمض السكسينيل المحمول على المساعد الأنزيمي A (Succinyl CO A) لتكوين مركب البروتوبرفرين Protoprophyrin الذي تتحد أربع جزيئات منه مع المغنيسيوم ليكون حمض الكلوروفيلين فتتحد مع تربين يعرف بكحول الريبتول ليكون جزيء الكلوروفيل , يأخذ الكلوروفيل فى التأكسد و الاضمحلال كلما تقدمت الثمار فى النضج ومع اختفاء الكلوروفيل تبدأ الصبغات الأخرى فى الظهور ويفقد الكلوروفيل فيتحول الى مركب Pheophytin والذي يتحول إلى مركب Chlorins وهى مواد عديمة اللون
أما الكاروتينات فتنتج من اتحاد مركب الأسيتيل مع حمض اللي وسين لينتج حمض الميفالونيك الذي تتكشف ثمان وحدات منه ليكون phytoene ثم phytofluene ثم Neurosporene عند ذلك الحد تكون الثمار وصلت إلى مرحلة اكتمال النمو
تلك المركبات السابقة الذكر عديمة اللون وعند بداية النضج يتحول المركب الأخير أما إلى الكاروتين أو إلى الليكوبين ثم الزانتوفيل وذلك بمساعدة الضوء فهو يساعد على تغير لون الانثوسيانين تبعا لتغير درجة حموضة المحلول الذائب فى العصير الخلوي فتكون حمراء فى الوسط الحامضى وبنفسجي فى الوسط المتعادل و ازرق فى الوسط القلوي كما يتوقف اللون على نوع السكر المرتبط بالاجليكون وعلية فأن توفر الضوء داخل قلب الشجرة ضروري لتكوين الألوان وجودة الثمار وبالتالي فأن عملية التقليم او فتح قلب الشجرة للسماح للضوء من تخلل قلب الشجرة من المهارات الأساسية للبستانيين للحصول على ثمار ذات جودة عالية من حيث التلوين الذى يعتبر هو الصفة الأساسية فى الجودة
أعلى الصفحة
المركبات الفينولية
تشمل عدد من الأحماض العضوية العطرية المنتشرة فى الثمار بالإضافة إلى الفلافونات والليكو- انثيوسيانينات والكاتيكينات وغيرها , تحدد الفينولات طعم الثمار ومدى صلاحيتها للاستهلاك ويوجد فى الثمار عدد من الأنزيمات التي تؤثر على المواد الفيينولية من أهمها البولى فينول اوكسيديز ، التيروسينيز ، الاوكسجينيز و الفينويليز.
الفينول
الثمرة
حمض البنزويك (ابسط الفينولات )
حمض الكلوروجينيك
حمض الكونييك
حمض السالسليك
حمض الكافييك
حمض الفروليك
الكاتيكين
الجالوكاتيكين
الفلوريديزن
الاربيوتين
الفلافونينات
الليكوانثوسيانينات
الانثوسيانيات
معظم الثمار
تفاح - كمثرى - خوخ
تفاح - كمثرى - خوخ
العنب والفراولة
العنب – الطماطم – الخيار- الشمام - البطيخ
الطماطم – الفلفل
العنب
الجريب فروت
التفاح
الكمثرى
الحلويات – الفراولة
التفاحيات – الحلويات – العنب
الرمان – العنب
التانينيات : هي مواد فينولية عديدة Polyphenoles المسئولة عن الطعم القابض قبل اكتمال نمو الثمار وتعتبر استرات سكرية لحمض الجاليك واللاجيك ... وتنقسم التانينيات الى قسمين :
Ø تانينات قابلة للتحلل Hydrolysable tannins
وهى عبارة عن جزيئات حمض الجاليك (حمض الجاليك يتكون من عدد من جزئيات حمض البنزويك ) وتنقسم هذه المجموعة الى Gallotannins تعطى عن تحللها حمض الجاليك وسكر الجلوكوز و Ellagitannins تعطى عن تحللها حمض جاليك وحمض اللاجيك (2 جزئي جاليك ) وجلوكوز
Ø تانينات غير حرة Condensed tannins
هى أنواع من الفلافينات مثل الكاتيكين والسانيدين و الليكوانثوسيانينات عديمة اللون , وبصفة عامة تقل كمية التانينات الحرة فى الثمار مع تقدمها فى النضج نتيجة زيادة قابليتها للذوبان وزيادة تحول التانينات الغير حرة إلى أجسام تانينية صلبة غير ذاتية يؤدى إلى تحوصل الخلايا فلا تتهشم أثناء الأكل فلا تنتشر فى الفم و لا تختلط باللعاب وبذلك لا يشعر بالطعم القابض .
أعلى الصفحة
محتوى الثمرة من الغذاء :
البروتينيات : تختلف البروتينيات باختلاف الثمار وهى فى الغالب فقيرة بالبروتينيات باستثناء بعض الثمار الغنية بالبروتين مثل الزيتون 3% ، الزبدية 4% ، البيكان 10 % الجوز 16 % اللوز 18 %
وقد يوجد البروتين فى الثمار فى صورة أحماض أمينية حرة . وقد وجد أن هناك تغير نسبى فى نوع الأحماض الأمينية مع تقدم الثمار فى النضج فمثلا يزيد البرولين ويقل الاسبارتيك والجلوتاميك فى الكمثرى , كما وجد فى ثمار الطماطم أن كمية الأحماض الأمينية ثابتة فى مراحل النضج المختلفة إلا أن كمية الجلوتاميك و الاسبارتيك تزيد مع تقدم الثمار فى النضج ، زيادة الأحماض الأمينية الحرة تنتج نتيجة تحلل البروتين .
الليبيدات : تتكون فى الثمار كمواد مخزنة ولتوليد الطاقة عند الحاجة ويختلف كمياتها أيضا تبعا لنوع الثمار فهي قليلة جدا فى معظم الثمار باستثناء الزيتون 12-20 % الزبدية 16% اللوز 54 % الجوز 64 % البيكان 70 % . وتحتوى الثمار الدهنية على أنزيم الليبيز الذي يحلل الدهون وقد وجد أن هناك علاقة بين هرمون الاثيلين بالثمار وكمية الحمض الدهني اللينوليك .
تدخل الشموع فى تكوين طبقة الكيوتيكل على سطح الثمار التي تعمل على الحد من تبخر الماء وتكسب الثمار البريق اللامع وهى مواد تشبه الدهون فى احتوائها على الأحماض الدهنية ولكن تختلف فى احتوائها على كحولات أحادية الايدروكسيل بدلا من الجليسرول .
المركبات الطيارة : تعرف بالمركبات الطيارة الغير اثيلينية Nonethylenic volatiles تسبب رائحة الثمار ونكهتها وهى مواد طيارة لاحتوائها على روابط زوجية تتكون المركبات الطيارة من التربينات و مواد أخرى مثل ألاسترات و الكحولات و الالدهيدرات و الكيتونات و الأحماض العضوية , يصل تركيز الغازات المتطايرة غير الاثيلينية حوالي 6 – 4.3 مليجرام / لكل من ثمار التفاح ، الكمثرى على الترتيب .
الثمرة
المركبات الطيارة
التفاح
كحولات : ميثانول – ايثانول – بروبانول – البيوتانول – ميثيل بيوتانول – هكسانول
استرات : استرات الميثانول والايثانول والبيوتانول والهكسانول مع حمض الفورميك والخليك والبروبيونيك والبيوتريك والفاليرك والكبريلك والكبرويك
الدهيدات وكيتونات: استيالدهيد – أسيتون – ايثيل ميثيل كيتون
الموز
استرات : استرات أميل لأحماض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك
الطماطم
كحولات: بنتانول –نونانول – ديكانال
استرات: بروبيل استيات – جيرانيل اسيتات – لينانيل اسيتات – سترونيليل بيوترات
البصل والثوم
الحمض الأميني اليينين وأنزيم الالينيز الذى ينتج مركبات البسين وحمض بيروفيك وغاز الأمونيا , تتبخر الاليسين فى الهواء وتتفكك لتعطى الرائحة المميزة
مادة بروبيل ينتج من تطايرها بروبيل داى سلفيد ومادة اليل تتطاير لتكون اليل دايسلفيد
تلون الثمار باللون البني : يحدث ظاهرة التلون البني فى بعض الثمار عند قطعها وذلك لقيام إنزيم Polyphenol oxidase بتأكسد مادة الكاتيكول باستخدام الأكسجين الذي يتوفر عند حدوث القطع أو الجرح فتتحول إلى الارثوكينون ثم تتحول الأخيرة إلى هيدروكسى كينون ثم يتفاعل المركبان معا ليتكون الكاتيكول مرة ثانية بالإضافة إلى هيدروكسى كينون التي تتجمع لتكون صبغة الميلانين البنية اللون , ويمنع وجود حمض الاسكوربيك أكسدة الكاتيكول بأنزيم البولى فينولاكسيديز .
الفيتامينات : تعتبر ثمار الفاكهة أهم المصادر الطبيعية للفيتامينات وتمتاز بعض الثمار بانفرادها بين أنواع الثمار الأخرى باحتوائها على فيتامين معين مثل الموالح والجوافة و البلح و الطماطم و الفلفل بفيتامين ح أو حمض الاسكوربيك ، كما يتوفر فيتامين ( فيتامين أ ) فى ثمار المشمش والبرقوق واليوسفي وفيتامين ب بكميات بسيطة فى البرتقال و التفاح و التين و العنب ويوجد النياسين فى البرتقال و التين والجوافة و الرومان و العنب و الموز كما يوجد السترين ( فيتامين أ ) فى الموالح خاصة الليمون.
الأملاح : لا تقتل أهمية عن الفيتامينات وتحتوى الثمار على كميات متفاوتة منها كالصوديوم والمغنيسيوم والفسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمنجنيز والحديد والنحاس والزنك وتتراوح نسبتها فى الثمار ما بين 0.25 إلى 0.64 % على أساس الوزن الجاف . وتوجد الأملاح عادة فى صورة أملاح للأحماض العضوية ذائبة فى العصير وتوجد العناصر كالحديد والنحاس والمنجنيز والمغنيسيوم كعوامل مساعدة لفعل الإنزيمات العاملة فى الثمار .
أعلى الصفحة
النضج الفسيولوجي للثمار وعلاقته بالتنفس ( ظاهرة الكلايمكتريك)
اكتشف Kidd & West فى الثلاثينات عند دراسة تنفس ثمار التفاح أن معدل تنفس الثمار ينخفض عند اكتمال النمو ثم يرتفع أثناء النضج حتى يصل إلى ذروة التنفس يعقبه انخفاض مرة أخرى عند دخول الثمار فى الشيخوخة أطلق على تلك الظاهرة اسم الكلايمتكترك Climacteric
قسمت الثمار إلى ثمار تحدث فيها وثمار لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك
ثمار كلايمكتيرية
ثمار غير كلايمكتيرية
تفاح كمثرى –مشمش –خوخ – برقوق – زبدية – مانجو – موز – باباظ- بشملة- طماطم
كريز - تين – عنب – الليمون – البرتقال – الأناناس – الفراولة – الشمام – الخيار
ثم توالت الأبحاث لتحديد مواعيد ذروة التنفس للثمار التي بها ظاهرة الكلايمكتريك فقسمت الثمار إلى :
- ثمار تحدث فيها ذروة التنفس فى نفس الوقت الذي تكون فيه الثمار صالحة للاستهلاك مثل الكمثرى
- ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل وصول الثمار لدرجة الصلاحية بفترة قصيرة مثل التفاح والموز و المانجو
- ثمار تحدث فيها الذروة قبل النضج بفترة كبيرة مثل الطماطم
لوحظ أن كل الثمار الكلايمكتيرية تنتج اثيلين وان ارتفاع تركيز الاثيلين داخل الثمرة يحدث قبل بدء الكلايمكتيرك وبالتالي فان الاثيلين كهرمون للإنضاج قد يكون مسؤولا عن حدوث ذروة التنفس فى الثمار .
وفى العادة فان الثمار تخزن مواد اكثر من حاجتها المباشرة وتقوم الثمار بأكسدة السكريات للحصول على الطاقة اللازمة لإتمام باقي التفاعلات الحيوية الخاصة بالنضج علاوة على أن أثناء عملية التنفس تتكون مركبات وسطية أثناء التنفس تستخدم فى تكوين الصبغات اللازمة لتلوين الثمار كما أن النقص فى الحموضة ينتج من استخدام بعض الأحماض العضوية فى عملية التنفس .
أعلى الصفحة
التطور الثمرى نحو النضج
يبدأ تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة النضج بصورتها المعقدة
أولاً : منشطات النمو :
الأكسين : عملية التلقيح كما ورد تضيف للمبيض اوكسيناً طبيعيا من تنشيط بناءه فى الأنسجة المجاورة لأنبوبة اللقاح النامية بالقلم وحتى فى الثمار البكرية العقد يحتوى المبيض على مستوى عالي من الأكسين وكما هو معروف فان علاقة حجم الثمرة وعدد البذور بها تفسر على أساس أن البذرة مكان بناء الجديد من الفيتواوكسين كما أن المعاملة بالاوكسين ينشط نموها ويسرع نضجها الفسيولوجي (البلوغ ) وقد أدت المعاملة بمنظم النمو ألاوكسيني من اكتمال نمو الثمار التين وكان تأثيرها راجعا إلي تنشيط بناء الاثيلين فى الثمرة ويعتمد الاكسين فى تنشيطه على إنتاج الاثيلين على التوقيت ففي الطماطم زاد الاثيلين بعد المعاملة بالا كسين فى مرحلة اكتمال نمو الثمرة مباشرة ولكن معاملة الثمرة فى طور Pink Stage لم يؤثر على إنتاج الاكسين وفى الموز وجد أن المعاملة بالاكسين 2,4-D بتركيز 200-600 أسرع من النضج .
ومن خلال الاستنتاجات المتحصل عليها من تأثير الاكسين على بناء الاثيلين بنسبه أمكن تفسير تغير المستوى الاكسينى أثناء نمو وتطور الثمرة نحو النضج حيث ينخفض بتقدم الثمرة ويصحب انخفاض مستواه ظهور مركبات أخرى من ارتباطه بغيره من المواد وينتج مثلا Indole acetyl glucose او مثل Malonyl – D – tryptophan يقودنا ذلك إلى ارتباط الاكسين الموجود بالثمرة وقت البلوغ مما يخفض من مستواه , وقد فسر Zeum ما يحدث للاكسين عند اكتمال النمو مؤداه انه يتحول الى Indole acetyl glucose او Indole acetyl Aspertate او قد يقف إمداد الثمرة بالجديد من الاكسين حيث يتحول مولد الاكسين الى التربتوفان والأخير يتحول الى المالونيل تربتوفان
الجبرلين : سبق أن عرفنا أن الجبرلين اختص وحده فى زيادة عقد ثمار الموالح حيث لم يكن للاوكسين تأثير واختص وحده أيضاً بإحداث العقد البكري بالثمار ذات النواة الحجرية ودور الجبرلين فى نمو ثمار أنواع نبات كثيرة لا يقل فى دوره فى العقد فلقد ثبت احتواء ثمار الخوخ على مواد مشابهة للجبرلين تؤثر على نمو الاندوكارب وتنظم انقسامه وتضخم الخلايا بالميزوكارب .
وقد لوحظ أن الجبرلين يؤخر من اكتمال نمو الثمرة ونضجها لذلك فان مستواه يقل عندما تبدأ الثمرة فى الدخول فى طور اكتمال النمو وأيضاً أخرت وصولها إلى مرحلة النضج وذلك تتلف المعاملة من استجابتها للاثيلين فى إسراع نضجها , وفى المشمش لوحظ تأخر نضج الثمار حيث انخفض معدل تنفس الثمرة وقد أدت المعاملة بالجبرلين من فقد وتحلل الكلوروفيل بثمار الموالح بل قد تعيد اخضرار الثمار التي تحول اللون بها إعادة الاخضرار Regreening وقد فسر كل الظواهر الناتجة من تأثير الجبرلين على تأخير النضج بان كل من الجبرلين و الاثيلين متعارضا فى تأثيراتهما , ويقترح Hashimata & Report تحول الجبرلين الموجود بالعضو النباتي أثناء مراحل النمو إلى صورة خاملة غير نشطة عند اكتمال النمو فى حين العكس يظل الاثيلين بمستواه المنخفض أثناء النمو ثم يرتفع ليدفع الثمرة لاكتمال النمو والنضج
السيتوكينين : يؤثر السيتوكينين على الانقسام الخلوي بالثمرة خاصة خطوة Cytokinesis (تضاعف DNA ) وأدت المعاملة به أيضاً إلى زيادة حجم حبات العنب اللابذرى إلى ثلاث أضعاف الحجم العادي عندما عوملت الثمار بتركيز 100-500 جزء فى المليون , وتأخرت سرعة نضج ثمار المشمش بعد معاملتها بالبنزيل ادينين بعد جمعها عند اكتمال النمو (BA بتركيز 100 جزء فى المليون ) .
الاثيلين : عرف بهرمون النضج وفى عام 1954 طرح العلماء سؤالاً للبحث هو هل الاثيلين نتيجة لعمليات النضج أو انه سبب لها ؟
اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها.
وهذا يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم بالحث اللازم لدفع الثمرة للنضج .
ثانياً : مثبطات النمو :
عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك .
أعلى الصفحة
تبادل الحمل
تتميز الكثير من أشجار الفاكهة بما يسمى بظاهرة تبادل الحمل وفيها تحمل الشجرة محصولا غزيرا فى سنة ويطلق عليها اسم سنة الحمل الغزير On year مما ينشا عنه قلة في تكوين البراعم الزهرية وبالتالي نقص فى المحصول في السنة التالية والتي يطلق عليها اسم (سنة الحمل القليل Off year والسبب الأساسي في هذه الظاهرة سبب وراثي .. وتوجد تلك الظاهرة فى الأشجار المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى وأيضا فى الأشجار المستديمة الخضرة مثل النخيل واليوسفي وقد فرضت نظريات عديدة لتفسير هذه الظاهرة مثل نظرية التوازن الهرموني والنظرية الغذائية :
تفترض نظرية التوازن الهرموني أن مجموعة الجبريلينات التى تتكون داخل البذور بالثمرة وتنتقل منها إلى البراعم (اسفل الثمرة في الدابرة) ويمنع من تحوله إلى برعم زهري وقد ثبت ذلك بإزالة البذور جراحيا دون الأضرار بالثمرة فى المراحل الأولى من نموها مما أدى إلى تحويل هذا البرعم إلى برعم زهري ومن الطرق المستخدمة لمنع ظاهرة تبادل الحمل إجراء عملية خف شديد للثمار خلال الـ 3- 4 أسابيع التى تلي مرحلة التزهير في سنة الحمل الغزير وقد ثبت أن هذه العملية لها اثر فعال .
أما النظرية الغذائية فتقول بان محصول العام الغزير يؤدي إلى استهلاك الكربوهيدرات المخزنة وبالتالي عدم توافر القدر الكافي منها لتكون البراعم الزهرية بذلك لا تزهر الشجرة ولا تحمل محصولا في الموسم التالي. وغالبا فأن آي عامل بيئي يؤثر بالسلب على عملية تكوين الكربوهيدرات سوف يكون المسبب المباشر على تبادل الحمل لان كمية الغذاء القليلة التى تتكون فى ذلك الموسم المتأثر بالظروف البيئية الغير مناسبة سوف يتجه معظمة الى الثمار مما تحرم تبعا لذلك البراعم الزهرية من التكون مما يؤدى الى أزهار قليل فى العام التالي فتزداد حدة ظاهرة تبادل الحمل .
أعلى الصفحة
خف الثمار
تجرى عملية الخف بهدف إزالة جزء من الثمار على النبات لزيادة حجم ورفع جودة الثمار للعدد المتبقي من الثمار وتجرى عملية الخف باستخدام مركبات تقتل الأزهار أو تحولها إلى أزهار عقيمة مثل الفينولات ومركبات الدي نيترو ، كما قد تستعمل مركبات تشجع على العقم مثل داى كلورو بيوترات الصوديوم أو بإستخدام مشابهات الاكسين .
عقد الثمار
العقد البكري
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي
نسبة الثمار
نمو الثمار
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار
صلابة الثمرة
صبغات الثمار (التلوين )
المركبات الفينولية
محتوى الثمرة من الغذاء
النضج الفسيولوجي للثمار
التطور الثمرى نحو النضج
تبادل الحمل
خف الثمار
--------------------------------------------------------------------------------
عقد الثمار
هي عملية تحول الزهرة إلى ثمرة فبعد التلقيح و الإخصاب تبدأ مرحلة جديدة هي مرحلة تكون الثمار وبداخلها البذرة أو البذور فى بداية تلك المرحلة يحدث ذبول للبتلات وتساقطها ثم تساقط الأقلام بما تحملها من مياسم أصابها الجفاف بعد أن أدت دورها .
يتم التحول من حالة الزهرة إلى الثمرة فيما يسمى بالعقد من عدة ساعات كما فى أزهار المانجو إلى عدة أيام كما فى أزهار الطماطم وتحتاج الثمار لتكوينها إلى انقسام خلايا جدار المبيض وهذا يحتاج منشط هرموني تحصل عليه جدر المبيض الثلاثة والمعروفة بالجدار الخارجي Exocarp ، و الأوسط Mesocarp والداخلي Endocarp أما من حبوب اللقاح فهى مصدر غنى بالاكسين أو ببادئ تكوين الاكسين Auxin precursor وهو الحمض الأميني التربتوفان والذي يتحول الى اندول حمض الخليك وهو الفيتواكسين الضروري لتنشيط انقسام الخلايا ولا يلعب الأكسين وحدة هذا الدور بل يشترك معه كل من الجبرلين السيتوكينين .
ثم يأتي دور البذرة فعند تكوينها من الزيجوت بعد إتمام عملية الإخصاب ونظرا لتوفر الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و السكريات الواردة من الورقة للثمرة العاقدة فإنه يتم تكوين المزيد من هرمونات النمو مثل ألاوكسن و الجبرلين والسيتوكين اللازم لانقسام تمييز وتخليق خلايا الجنين وعليه يصبح البذرة مصدر لتلك الهرمونات التي يحدث لها تسرب Release إلى جدار المبيض من يساعد على إتمام عملية انقسام واستطالة خلاياها ومن ثم تطور الثمرة حتى وصولها إلى مرحلة اكتمال النمو وقد وجد انه كلما زاد عدد البذور زاد حجم الثمرة النهائي حيث ان هناك علاقة بين توزيع البذور وشكل الثمار فى بعض الأنواع .
أعلى الصفحة
العقد البكري
يقصد به عقد الثمار بدون إخصاب المبيض وتكوين ثمار بدون بذور يرجع فى الغالب إلى عيب فى الكيس الجنيني فيعرف بالعقد البكري Parthenocarpy تميزا له عن Stemospermocarpy حيث يتم التلقيح والإخصاب ولكن الجنين يضمر ويموت مع استمرار جدر المبيض فى النمو لتكوين الثمرة , وتنتشر تلك الظاهرة فى عدة سلالات نباتية خاصة تلك التي تتميز بوجود عدة بويضات لكل ثمرة مثل الموز والتين والأناناس وهناك عدة حالات للعقد البكري :
Ø تكوين الثمار بدون تلقيح الأزهار وبدون إخصاب ويسمى بالعقد البكري الخضري مثل الطماطم والبرتقال أبو سرة والموز والأناناس .
Ø تكوين الثمار بتشجيع من التلقيح دون وصول أنبوبة اللقاح للمبيض مثل البطيخ ويسمى العقد البكري التنشيطي وقد يحدث فيه التنشيط من زيارة الحشرات للزهرة أو من تجريح الأزهار أو حتى بتأثير ذرات الغبار ويمكن تشجيع ذلك النوع من العقد باستخدام التالي .
Ø التحكم فى الظروف البيئة مثل تعريض النباتات لدرجات حرارة منخفضة مع شدة إضاءة علية فتكون نسبة التلقيح منخفضة تحت تلك الظروف كما فى الطماطم أو تشجيع اختفاء الجنين بتعريض الثمار للصقيع أو الحرارة المنخفضة كما فى التفاح و الكمثرى .
Ø تشجيع العقد البكري باستخدام منظمات النمو رشاً على النباتات بالاكسين كما فى الطماطم و بالجبرلين كما فى العنب .
وفى حالات العقد البكري تتميز مبايض الأزهار و الثمار فيما بعد بارتفاع المستوى الهرموني عن مثيلاتها البذرية العادية فيدفعها هذا المستوى الهرموني المرتفع للاستمرار فى النمو وعدم التساقط أما فى الأنواع البذرية فتسقط ثمارها إذا فشل التلقيح و الإخصاب أو عند ضمور إجنتها بالثمار العاقدة ومعادلة تلك الأزهار بالهرمونات من الخارج Exogenous قد يعوض غياب الجنين مما يسمح المبيض الثمرة من الاستمرار فى النمو .
أعلى الصفحة
العقد والتوازن الهرمونى الداخلي :
الاكسين والعقد : يبدأ الإفراز الهرموني فى الثمرة مع أول خطوة نحو تكوين الثمرة أي عند انتقال حبة اللقاح إلى ميسم الزهرة حيث تنمو أنبوبة اللقاح متوغلة بأنسجة القلم , تحتوى حبة اللقاح على فيتوهرمونات الاكسن و الجبرلين التي تنشط وتصبح فعالة عند إنبات اللقاح بل الأكثر من هذا أن نمو أنبوبة اللقاح فى أنسجة القلم ينشط بناء الجديد من الاكسين بأنسجة المبيض ويرتفع المستوى الاوكسينى بصورة ملحوظة بالأنسجة المحيطة بقمة أنبوبة اللقاح النامية .
يحدث الإخصاب وينقسم الاندوسبرم سريعا وينمو الجنين فيرتفع المستوى الاوكسينى لزيادة الناتج منه فى نسيج الاندوسبرم و الجنين حيث إنها أنسجة مرستيمية ويرتبط محتوى الثمرة من الاكسين بعد العقد بنموه وتطوره البذور فى الثمار البذرية ارتباطا وثيقا بل يتوقف مدى استمرار الثمرة فى النمو والتطور وبالتالي زيادة حجمها فى دوره نموها الأول بعد العقد على المستوى الاوكسينى بها ويعنى انخفاض هذا المستوى تساقط الثمرة البذرية أو حتى تساقط الزهرة قبل ذلك التي فشلت فى العقد .
يؤجل ألاكسين من تساقط الأزهار بذا تطول الفترة بين وقت استعداد الزهرة للتلقيح وبين وقت تساقطها وبذا تزيد فرصة واحتمال حدوث الإخصاب والعقد الطبيعي بدرجة احسن فقد أدت المعاملة بالا وكسين "عجينه اللانولين 1 % من تحسين عقد البطيخ .
وبالرغم من انه أمكن الحصول على ثمار بالعقد البكري بعد معاملة مبيض الأزهار لأنواع كثيرة بالا كسين إلا أن ذلك لا يمكن تعميمه فمن الثابت انه لم يمكن الحصول على ثمار بكريه فى اكثر من 80 % من الأنواع البذرية فلا بد من توفر الاستعداد الطبيعي الموروث لتكوين ثمار بكريه العقد أي أن فرصة حدوث العقد البكري تزداد فى الأنواع التي تعقد بعض أصناف بكرياً طبيعيا خاصة إذا عوملت بمنظمات النمو الهرمونية .
ولا ينفرد الأكسين بالدور الرئيسي فى دفع الثمرة للنمو و التطور بل يشرك معه هرمونات أخرى مثل الجبرلين .
وقد وجد أن مستوى الأكسين فى الثمار البذرية يكون اكثر ارتفاعا فى طور الأزهار ولعدة أيام بعد حدوث العقد مباشرة عن نظيره بالثمار البذرية لنفس النوع النباتي , وقد ارتفعت نسبة الثمار المتساقطة بعد العقد بيوم أو بيومين فى الثمار البذرية كنتيجة لانخفاض الأكسين بها فى هذا الوقت بغض النظر عن سبب انخفاضه .
ولنمو البذرة أثره الكبير فى نمو الثمرة وزيادة حجمها حيث تمد البذرة الثمرة بالاكسين القابل للانتشار Diffusible auxin ومثال على ذلك ثمرة الشيلك المتجمعة فان حجمها يتوقف على الثميرات الاكينية Achenes و التي تمد نسيج التخت اللحمي بالاكسين فتنمو وينمو معه الثمرة , وغياب أحدى الثميرات الاكينية يمنع الإمداد الاكسينى لنسيج التخت وبالتالي يمنع نمو الأنسجة بهذا الجزء وتبدو الثمرة غير منتظمة الشكل . أمكن الاستعاضة عن الثميرة بوضع عجينه اللانولين المحتوية على 2 Naphthoxyacetic acid بتركيز 100 جزء فى المليون فتنمو الثمرة كما لو كانت كل الثميرات موجودة .
ولعدد من البذور فى الثمرة دور كبير فى زيادة مستوى الأكسين بها ومن ثم يرتبط حجم الثمرة بعدد البذور بها فقد وجد أن محتوى الثمار الكبيرة كان خمس أضعاف ما بالثمار الصغيرة و التي سقطت فى مرحلة التساقط الثمري الأول وقد انخفض المستوى الاكسينى بالثمار التي عقدت دون تلقيح عنه فى الثمار التي عقدت بعد تلقحها و إخصابها ثم سقطت فى التساقط الأول وفسر ذلك على أساس ا ن كميات الأكسين المطلقة بالثمرة ليست هي المتحكمة فى التساقط من عدمه ولكن يحدده المستوى الاكسينى بالثمرة وعلاقته بالمستوى الاكسينى بالثمار المتاخمة لها على العنقود بمعنى انه عندما تنتج بعض الثمار من أزهار ملقحة و البعض من أزهار فشل تلقيحها فان الفرق الكبير بين المستوى الاوكسينى إي التدرج الاوكسينى يسبب التساقط السريع للثمار ذات المحتوى الاوكسينى ألاقل وقد لوحظ أن تدهور الجنين فى الخوخ والكريز يؤثر على حجم الثمار وموعد النضج وقد يسبب موته أو ضموره لتساقط الثمرة فى حين يؤدى ضمور الجنين فى آخر مراحل النمو البيريكارب قد يزيد من نمو الثمرة أن لم يكن له تأثير .
مصدر الأكسين بالثمرة : يختلف نوع النسيج المانح للاكسين بالبذرة " نيوسيلة ، اندوسبيرم جنين ،قصره) تبعا للنوع النباتي وعمر البذرة ففي العنب الكونكورد الأمريكي ارتبط نمو النيوسيلة انقسام وتضخم الخلايا لمدة أسبوع بعد الأزهار بنشاطها فى تكوين معظم الأكسين بالبذرة ثم يظهر الاندوسبيرم الخلوي فى اليوم التالي بعد العقد وبذلك يبدأ مصدر آخر للاكسين بالبذرة حتى حين يقل تدريجيا المصدر النيوسيلى ويزيد فى المقابل المصدر الاندوسبيرم ثم يبدأ الجنين فى الانقسام بعد 14 يوم من العقد ثم ينمو ببطيء حتى يصل أقصى نموه له بعد 25 يوم من العقد وذلك يشارك متأخراً فى إنتاج الأكسين أما الأغلفة البذرية فلها أيضاً دور بجانب الاندوسبيرم لكن هناك اعتقاد يرى أن الاندوسبيرم هو مركز إنتاج الاكسين ويصل الإنتاج لأقصاه عند تحول Free nuclear الى Cellular endosperm .
مما سبق يتضح أهمية الفيتو هرمونات فى عقد الثمار من عدمه وحاول كثير من الرش بمنظمات النمو لإسراع إنبات حبة اللقاح و إسراع استطالة أنبوبة وبالفعل نشط IAA, IBA ,NAA و الجبرلين و السيتوكينين من نمو حبة اللقاح و بالتالي زيادة العقد وكانت التركيزات المستعملة فى حدود ضيقة للغاية من 1-50 جزء فى المليون بينما تمنع التركيزات العالية من إنبات حبة اللقاح ويستفاد من ذلك فى برامج التربية للحصول على هجن اكثر منه بغرض تحسين العقد .
الجبرلين و العقد : تمد البذرة الثمرة أيضاً بالجبرلين اللازم لنمو أنسجة الثمرة , أن احتواء جدر المبيض على الفيتو هرمونات يساعدها فى القيام بدور المستقبل فى العلاقة Sink/Source Relation والتى تؤدى الى جذب المواد الغذائية المتكونة فى الأوراق لتخزن فى خلايا الثمرة المتكونة , وتستجيب نباتات العائلة القرعية لمعاملات الاكسين والجبرلين لأحداث العقد البكري وتتميز التركيزات المستعملة باتساع مداها إذا يقع التأثير فى حدود 10 – 200 جزء فى المليون فى دفع الأزهار المعاملة للعقد البكري . وتدل النتائج أن خلط اكثر من جبرلين يعطى تأثير اكبر فى إحداث العقد البكري فى الثمار الفرعية .
وتختلف الأصناف فى استجابتها إذ بينما لا يحدث أي تحسن فى عقد التفاح صنف Golden delicious بعد المعادلة بتسعة جبريلينات نجد أن العقد زاد 40- 80 % بعد المعاملة ب 100 – 800 ppm فى الصنف Lombartacol villa , وقد أمكن الحصول على عقد بكرى للكريز لا تختلف عن الثمار العادية بعد المعاملة بمخلوط من 2,4-D – 2,4,5-T –NAA– GA3 بتركيز 20 فى المليون .
وللتوقيت الصحيح للمعاملة أثره الكبير على نجاح العقد البكري من عدمه وكلما بكر فى الاستعمال كلما زاد عدد الأزهار التي تعقد بكرياً مما يجب معه إجراء خف عناقيد العنب مثلا أو الحبات كما انه تأخير المعاملة لا يتحقق معه الزيادة المرغوبة فى حجم الحبة لذا فاحسن وقت للمعادلة يكون بعد تساقط الأزهار التى فشلت فى العقد مباشرة .
تبدى الأصناف البذرية أو غالبيتها عد استجابة للمعاملة با GA3 بل قد يسبب ضررا مثل انفصال الحبات وقلة المحصول وقلة نمو الأفرع الحضرية فى العام التالي للمعاملة كنتيجة لتأثيره فى تأخير نضج الخشب سنه المعادلة بل قل الأزهار فى العام التالي .
السيتوكينين و العقد : لوحظ وجود السيتوكينين فى ثمار الموز البكرية بينما احتوت الثمار البكرية على القليل من السيتوكينين أو حتى غيابه كليا وقد أعطت المعاملة بمخلوط من BA + GA3 زيادة العقد البكري فى الموز .
معيقات النمو والعقد : أدت المعاملة بCCC على العنب البذري 1-3 أسابيع قبل الأزهار بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون الى زيادة عدد الثمار العاقدة بحوالي 20 % و ارتبطت الزيادة فى عدد الحبات العاقدة بالزيادة فى تركيز السيكوسيل المستعمل .
أعلى الصفحة
نسبة الثمار
تعتبر نسبة العقد أي عدد الأزهار العاقدة إلى العدد الكلى للأزهار أحد العوامل المحددة لمحصول أي نبات تجارى وهناك عدة عوامل تحدد نسبة العقد وهى :-
Ø عدم كفاية التلقيح حيث تؤثر قلة الإضاءة ودرجات الحرارة المنخفضة على تركيب الأزهار مما يقلل من كفاءة عملية التلقيح الذاتي فيه ، كما تؤثر الظروف الجوية على طول الفترة التي تكون فيها المياسم مستعدة للتلقيح فانخفاض الرطوبة النسبية وزيادة إشعاع الشمس وسرعة الرياح تسبب سرعة جفاف المياسم وبالتالي تقل المدة التي يكون فيها مستعد لاستقبال حبوب اللقاح وتهيئة البيئة الملائمة لإنبات حبوب اللقاح عليها كما يزيد أو يقل عقم حبوب اللقاح تحت ظروف بيئية معينة من كفاءة التلقيح .
Ø تنافس الثمار الصغيرة على الغذاء الممنوح من الأوراق والذي ينتقل للثمار يسبب قلة العقد حيث تسقط الثمار العاقدة الصغيرة والتي لم تحصل على احتياجاتها الغذائية واللازمة للاستمرار حياتها وقد وجد أن التحليق يمنع انتقال المواد الغذائية خارج الفروع وبالتالي يزيد عدد الثمار العاقدة على الفرع وتسبب قلة كمية الماء المتوفر للنبات أيضاً على انخفاض نسبة العقد وذلك إذا وصل النبات إلى حد الاستنزاف المائي فارتخت جدر خلاياه وتوقف عن الانقسام فقد يؤدى ذلك إلى التضحية ببعض الثمار الصغيرة العاقدة للمحافظة على الاتزان المائي , وقد يتم تساقط الأزهار والثمار الصغيرة العاقدة نتيجة عدم الاتزان الهرموني نتيجة عدم وفرة الهرمونات اللازم لإتمام العمليات الفسيولوجية المختصة بالتطور الثمري والنضج وهذا التوازن الهرموني الضروري للثمار يتأثر بالظروف الجوية من حرارة ورطوبة نسبية ورياح وغيرها ويمكن استخدام الهرمونات رشا لرفع نسبة العقد كاستخدام نفثالين حمض الخليك NAA و مركبات الفينوكس مثل 2,4 - D .
أعلى الصفحة
نمو الثمار
تختلف فترة انقسام الخلايا أثناء نمو الثمار بعد العقد Anthesis من نبات لأخر فبينما تكون 4-8 أيام فى الكوسة ، تكون 4-9 أسابيع فى البرتقال ويستمر انقسام الخلايا حتى اكتمال النمو وتنمو معظم أنواع الثمار حسب منحنى النمو المعروف على شكل S ويسمى Sigmoid curve مثل البرتقال ،البلح ،الطماطم ،البسلة ،القرعيات بينما يتبع عدد أخر من الثمار منحنى نمو ذو دورتين Double sigmoid curve مثل المشمش والخوخ والبرقوق و الزيتون والتين والعنب حيث تتميز الثمار بوجود فترتين للنمو السريع بينهما فترة للنمو البطيء تكون الأولى مرحلة نمو سريع للمبيض ومحتوياته ما عدا الاندوكارب ونمو سريع للاندوسبرم والجنين . ثم يعقبها مرحلة نمو سريع ثانية للطبقة الوسطية للثمرة (الميزوكارب) نتيجة كبر حجم الخلايا وليس لزيادة إعدادها حتى اكتمال النمو .
تنتقل المواد الغذائية أثناء نمو الثمار من الأوراق القريبة القادرة على التمثيل الغذائي إلى الثمار. لذلك نجد أن نمو الثمار يصاحبه زيادة حجم ووزن .إلا أن فى بعض الحالات مثل ما هو موجود فى التفاح نجد أن زيادة الحجم تفوق الوزن ب 25 % وذلك نتيجة تكون فراغات هوائية بين خلايا الثمار . أما فى العنب فيحدث العكس حيث يزيد الوزن عن الحجم نتيجة تراكم المواد الصلبة الذائبة فى الثمار .
اكتمال نمو ونضج الثمار : اكتمال النمو هو وصول الثمرة لعمر فسيولوجي هو نهاية منحنى النمو الثمرى فتصل الثمرة إلى الحجم النهائي وإذا قطفت الثمرة عند تلك المرحلة تستطيع بعيدا عن الأم من الاستمرار فى مراحل التطور لتصل إلى النضج دون نقص فى صفاتها الثمرية من حيث الجودة والطعم وعند ذلك نجد أن الثمرة استعدت للتحول للنضج بمعنى أن كل المواد الداخلة فى تفاعلات النضج قد جهزت و الأنزيمات التي سوف تقوم بالعمل قد أنتجت وسوف يتم البدء فى العمل .
مرحلة النضج هي مرحلة يتم فيها حدوث تغيرات فى اللون والصلابة والطعم والرائحة لتصبح الثمرة صالحة للاستهلاك وصالحة للقطف ، ولكن هناك إستثناءات حيث أن بعض الثمار لا تنضج إلا بعد قطفها كالزبدية , ويسرع القطف من البعض الآخر من الثمار مثل التفاح والموز والباباط . ويجب الأخذ فى الاعتبار أن القطف قبل وصول الثمرة إلى مرحلة اكتمال النمو يمنعها من الوصول للنضج بكفاءة فتقل بذلك جودتها وصلاحيتها للأكل .
تلي مرحلة النضج دخول الثمرة فى مرحلة الشيخوخة وبداية حياتها الفسيولوجية , يصاحب النضج تغيرات منها فقد الصلابة بتحلل المادة اللاصقة بين الخلايا (بكتات الكالسيوم ) وهى الميدلاميلا ، كما يحدث تحول المواد النشوية إلى سكرية ، وفقد المواد التانينية والفينولية ، وتكوين صبغات اللون وتكوين الغازات المتطايرة المسئولة عن الرائحة والنكهة والتغير فى معدل التنفس وبالتالي التغير فى محتوى الثمرة من الأحماض فتعدل النسبة بين السكريات إلى الأحماض فيتحدد الطعم المميز للثمرة
أعلى الصفحة
اختلاف التركيب الكيميائي للثمار باختلاف نوع الثمار وأصناف النباتات
رغم أنها تسقى بماء واحد تحتوى الثمار على مواد كيميائية عديدة كالماء والكربوهيدرات والفيتامينات......الخ وتستمد الثمار مكوناتها الكمياوية نتيجة لانتقال المركبات الكيميائية من مواد كربوهيدراتية وبروتينيات ودهون وعناصر وفيتامينات وغيرها من المجموع الخضري خلال الأوعية اللحائية إلى الثمار وبذلك فالثمار تعتبر أعضاء تخزين ، كما يحدث فيها تحول المركبات الكيميائية البسيطة إلى مركبات اكثر تعقيدا .
تنتقل المحاليل الغذائية المتكونة فى الأوراق إلى الثمار وتندفع بخاصية الاندفاع بالضغط فعند تكوين السكريات فى الوراق يزداد ضغطها الاسموزى فتمتص الماء وتنتفخ وتزداد الضغط الناتج عن الانتفاخ (ضغط الانتفاخ ) عن الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة فيندفع المحلول إلى الخلايا المجاورة خلال البلازمودزما ثم إلى الأنابيب الغربالية وينساب ليصل فى النهاية إلى خلايا الثمار ، وفى الثمار تستهلك والكربوهيدرات فى التنفس لإنتاج الطاقة أو تتحول والكربوهيدرات البسيطة والمسببة للضغط الاسموزى إلى نشا ( والمسبب للضغوط الاسموزية المنخفضة ) وبذلك يظل ضغط الانتفاخ فى خلايا الثمار منخفضة مما يسبب اندفاع و انتقال المزيد من والكربوهيدرات الذاتية من الورقة إلى الثمرة .
وبالرغم من أن الأنواع المختلفة لثمار الحاصلات البستانية تتشابه فى محتوياتها الكمياوية من الناحية الوصفية إلا إنها تختلف اختلافا كبيرا فى الكميات ويرجع الاختلاف بين أنواع الثمار فى تركيبها الكمياوي فان الثمار داخل النوع الواحد تختلف فى الكميات الموجودة بها من المركبات الكيميائية ويرجع ذلك لعوامل وراثية وعوامل بيئية مختلفة .
ترتبط صفات الجودة من حيث الطعم من كمية النشا و السكر ونسبتها الى الأحماض وكمية المواد البكتينية الذائبة بالصلابة ونوع بكمية الصبغات النباتية باللون وكمية الفينولات والتانينات بالطعم القابض وكمية الأحماض العضوية بدرجة الحموضة وهكذا وترتبط هذه التغيرات الكيماوية مع التنفس .
تعتبر الكربوهيدرات من أهم المكونات الكيماوية للثمار وتشمل السكريات الأحادية الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية كما تحتوى السكريات الثنائية والثلاثية ، ومشتقات السكريات ، الاسترات ، الجليكوزيدات و السكريات العديدة مثل النشا والسيليلوز و الانيولين تتراوح نسبة والكربوهيدرات فى ثمار الجوافة 7 % ، الموز 23% والمانجو 18 % والخوخ 16 % والعنب 37 % واهم السكريات هي السكروز والجلوكوز و الفركتوز , يحتوى الخرشوف على الانيولين كمادة كربوهيدراتية بدلا من النشا أما الثوم فيحتوى على نسبة عالية من الدكسترين .
يوجد النشا فى صورتيه , الاميلوز ويوجد فى الثمار بنسبة 20-25 % بينما تصل نسبة الاميلوبكتين إلى 75-80 % وتختلف شكل حبيبات النشا من نوع من الثمار للآخر , يوجد فى الثمار نوعين من أنزيم الاميليز المحلل للنشا آلافا اميليز ويعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الوسيطية ويحول النشا الى دكسترين ، أما البيتا اميليز فيعمل على تكسير الروابط الجليكوزيدية الطرفية لتحويل النشا و الدكسترين إلى مالتوز كما يوجد فى الثمار أنزيم المالتيز الذي يحول المالتوز الى جلوكوز ، كما قد يتحول النشا الى جلوكوز بفعل أنزيم Starch phosphorylase فى وجود حمض الفوسفوريك الغير عضوي وينشط هذا التفاعل على درجات الحرارة المنخفضة .
توجد بالثمار عدد كبير من الأحماض العضوية بكميات متفاوتة خاصة أحماض دورة كربس فى تفاعلات التنفس مثل حمض الستريك فى الموالح والماليك فى التفاحيات والطرطريك فى العنب .
الحمض
الثمرة
الحمض
الثمرة
الفورميك التفاحيات الجليوكسيليك البطاطس
الجليكوليك العنب – الطماطم اللكتيك الجزر
السكسينيك العنب-الموز-التفاح المالونيك البقوليات
الطرطريك العنب-الأناناس البيروفيك كل الثمار
الماليك التفاح-الخوخ الاوكسالواستيك كل الثمار
الكوينيك التفاح-الخوخ الفيوماريك كل الثمار
الكلوروجينيك التفاح الالفاكيتوجلوتاريك كل الثمار
الستريك الموالح- الجوافة-المانجو الاكساليك الموز الطماطم –الخضر الورقية
أعلى الصفحة
المواد البكتينية وصلابة الثمار :
تلعب دورا هاما فى صلابة الثمار حيث أن الصحفية الوسطية middle lamella تتكون فقط من مواد بكتينية ، أما الجدار الأولى فيحتوى على المواد البكتينية بالإضافة إلى السليولوز وهيمسليولوز و البروتينات والليبيدات ، يلي الجدار الأولى الجدار الثانوي لخلايا الثمار فيحوى القليل من المواد البكتينية ويكون المكون الأساسي هو السليولوز. وعند نضج الثمار يحدث التغيرات فى الصفيحة الوسطى والجدار الأولى بينما لا يحدث أي تغيير فى الجدار الثانوي وما يحدث فى الصحيفة الوسطى والجدار الأولى ما هو إلا تحلل بكتات الكالسيوم الغروية اللاحمة بين الخلايا إلى مركبات تذوب فى الماء فينتهي دورها اللاحم وتلين على أثره تلك الثمار فتصبح سهلة نزع القشرة عن الثمرة أو الأكل المباشر .
تتكون المواد البكتينية فى الصفيحة الوسطى والجدار الثانوي من وحدات متكررة من حمض الجلاكتورونيك مرتبطة بروابط جلوكوزيدية ومجموعات ميثانول وتشمل على كل من:
Ø حمض البكتيك الذي يتكون من أربع وحدات حمض الجلاكتورونيك بالإضافة إلى سكر خماسي هو الارابينوز وأخر سداسي هو الجالاكتوز وهو يماثل سابقة بالإضافة إلى اتحاد الميثيل بدلا من ذرة أيدروجين على مجموعة الكربوكسيل ليكون مثيل استر
Ø البكتينات او البكتين يتكون من 25 وحدة حمض بكتيك و البكتينات وهى الصورة المعقدة وهى عبارة البكتينات المرتبطة بالكالسيوم أو السكريات أو بروابط ايدروجينية لتكون مركب ذو وزن جزئي مرتفع ويؤدى إلى صلابة الثمار وتختلف نسبة المواد البكتينية تبعا لنوع الثمار فهي تمثل 35% من وزن قشرة الليمون ، 17 % من وزن قشرة التفاح ، 3 % من وزن قشرة الطماطم, ويوجد تناسب بين الميثلة فى البكتين وصلابة الثمار فكلما نقصت الاسترة نقصت الصلابة .
ويلعب الكالسيوم الدور الأساسي فى تحديد مدى صلابة الثمار حيث أن اتحاده مع البكتين و الأحماض البكتينية يسبب الصلابة وعند تحرره بواسطة أنزيم البكتينيز تفقد الثمرة صلابتها , ولا يلعب أنزيم البكتين الدور الوحيد فى لين الثمار بل يشاركه عدة أنزيمات أخرى مثل البروتوبكتينيز الذي يحلل البروتوبكتين إلي حمض بكتينيك . وأنزيم البكتين ميثيل استريز الذي يكسر رابطة الميثيل استر فى حمض البكتينيك و البروتوبكتين كما يشارك إنزيم البولي جلاكتورينز فى تكسير الروابط الجليوكوزيدية (1-4 ) بين حمض الجلاكتوزنيك مما يعمل على تقصير السلسلة وقد وجد أن نشاط تلك الأنزيمات سابقة الذكر يزيد مع تقدم الثمار فى النضج ويعتقد الكثير من الباحثين أن كميه الأنزيمات فى الثمار لا تتغير أثناء مرحلة التطور الثمري إنما تكون فعالة فى مرحلة النمو لوجود مواد مانعة لنشاط الأنزيمات والتي تقل مع تقدم الثمرة فيظهر نشاط تلك الأنزيمات كما وجد آن نشاط تلك الأنزيمات يتأثر بما تتعرض له من ظروف تشجع على نشاط تلك الأنزيمات مثل ارتفاع درجة الحرارة والمعاملة بغاز الأيثلين
أعلى الصفحة
صبغات الثمار (التلوين )
هي مجموعة مركبات مسئولة عن الألوان فى الثمار وتنقسم إلى :
Ø صبغات غير قابلة للذوبان فى الماء وتذوب فى الليبيدات
Ø الكلوروفيلات وتشمل كلوروفيل أ ، ب وهى المسئولة عن اللون الأخضر
Ø الكاروتينات وتشمل صبغات مسئولة عن اللون الأصفر والبرتقالي مثل الالفا كاروتين
Ø والجاما كاروتين والزنثوفيلات وكذلك صبغة الليكوبين الحمراء
Ø صبغات قالبة للذوبان فى الماء
Ø الفلافونول ولونها اصفر أو اصفر مبيض
Ø الفلافونات ولونها اصفر أو كريمي فاتح
Ø الانثيوسيانينات ويسبب الألوان من الأحمر إلى الأزرق وإذا اتحدت هذه الصبغات مع
Ø المركبات الفيينولية فى الثمار تظهر الألوان البنية
أما الفلافونينات وهى الأصباغ التي تذوب فى الماء وهى عبارة عن جلوكوزيدات من نوع خاص توجد فى العصير الخلوي وتتكون من السكريات عن طريق حمض الشيكيميك والذي ينتج عنه حمض التيروزين والفينيل الانين ثم يتكون منهما أحماض السيناميك ثم الشالكونز الذي يتكون منه الانيوسيانينات والفلافونات وتمتاز الفلافونات عن الانثيوسيانين باحتوائها على الأوكسجين وعند تحللها تنتج السكر واجليكون وتوجد فى البصل و القرنبيط و الكرنب
Ø الانثوسيانينات اى الفلافونينات المؤكسدة ومن أهمها :
_ سيانيدين – 3 جلاكتوزيد وتوجد فى الخوخ و التفاح والبرقوق
_ دلفينيدن 3-جلوكوزيد وتوجد فى الرمان و العنب
_ سياندين 3- مانوزيد وتوجد فى التين
_ بلارجونيدين 3- جلاكتوزين
ومن هنا يتضح أن اللون الأحمر فى التفاح و الخوخ والنكتارين و المشمش و البرقوق والعنب و الرومان و الشليك ويرجع إلى الانثيوسيانيات .
تتكون الكلوروفيلات فى الثمار من اتحاد حمض الجليسن مع حمض السكسينيل المحمول على المساعد الأنزيمي A (Succinyl CO A) لتكوين مركب البروتوبرفرين Protoprophyrin الذي تتحد أربع جزيئات منه مع المغنيسيوم ليكون حمض الكلوروفيلين فتتحد مع تربين يعرف بكحول الريبتول ليكون جزيء الكلوروفيل , يأخذ الكلوروفيل فى التأكسد و الاضمحلال كلما تقدمت الثمار فى النضج ومع اختفاء الكلوروفيل تبدأ الصبغات الأخرى فى الظهور ويفقد الكلوروفيل فيتحول الى مركب Pheophytin والذي يتحول إلى مركب Chlorins وهى مواد عديمة اللون
أما الكاروتينات فتنتج من اتحاد مركب الأسيتيل مع حمض اللي وسين لينتج حمض الميفالونيك الذي تتكشف ثمان وحدات منه ليكون phytoene ثم phytofluene ثم Neurosporene عند ذلك الحد تكون الثمار وصلت إلى مرحلة اكتمال النمو
تلك المركبات السابقة الذكر عديمة اللون وعند بداية النضج يتحول المركب الأخير أما إلى الكاروتين أو إلى الليكوبين ثم الزانتوفيل وذلك بمساعدة الضوء فهو يساعد على تغير لون الانثوسيانين تبعا لتغير درجة حموضة المحلول الذائب فى العصير الخلوي فتكون حمراء فى الوسط الحامضى وبنفسجي فى الوسط المتعادل و ازرق فى الوسط القلوي كما يتوقف اللون على نوع السكر المرتبط بالاجليكون وعلية فأن توفر الضوء داخل قلب الشجرة ضروري لتكوين الألوان وجودة الثمار وبالتالي فأن عملية التقليم او فتح قلب الشجرة للسماح للضوء من تخلل قلب الشجرة من المهارات الأساسية للبستانيين للحصول على ثمار ذات جودة عالية من حيث التلوين الذى يعتبر هو الصفة الأساسية فى الجودة
أعلى الصفحة
المركبات الفينولية
تشمل عدد من الأحماض العضوية العطرية المنتشرة فى الثمار بالإضافة إلى الفلافونات والليكو- انثيوسيانينات والكاتيكينات وغيرها , تحدد الفينولات طعم الثمار ومدى صلاحيتها للاستهلاك ويوجد فى الثمار عدد من الأنزيمات التي تؤثر على المواد الفيينولية من أهمها البولى فينول اوكسيديز ، التيروسينيز ، الاوكسجينيز و الفينويليز.
الفينول
الثمرة
حمض البنزويك (ابسط الفينولات )
حمض الكلوروجينيك
حمض الكونييك
حمض السالسليك
حمض الكافييك
حمض الفروليك
الكاتيكين
الجالوكاتيكين
الفلوريديزن
الاربيوتين
الفلافونينات
الليكوانثوسيانينات
الانثوسيانيات
معظم الثمار
تفاح - كمثرى - خوخ
تفاح - كمثرى - خوخ
العنب والفراولة
العنب – الطماطم – الخيار- الشمام - البطيخ
الطماطم – الفلفل
العنب
الجريب فروت
التفاح
الكمثرى
الحلويات – الفراولة
التفاحيات – الحلويات – العنب
الرمان – العنب
التانينيات : هي مواد فينولية عديدة Polyphenoles المسئولة عن الطعم القابض قبل اكتمال نمو الثمار وتعتبر استرات سكرية لحمض الجاليك واللاجيك ... وتنقسم التانينيات الى قسمين :
Ø تانينات قابلة للتحلل Hydrolysable tannins
وهى عبارة عن جزيئات حمض الجاليك (حمض الجاليك يتكون من عدد من جزئيات حمض البنزويك ) وتنقسم هذه المجموعة الى Gallotannins تعطى عن تحللها حمض الجاليك وسكر الجلوكوز و Ellagitannins تعطى عن تحللها حمض جاليك وحمض اللاجيك (2 جزئي جاليك ) وجلوكوز
Ø تانينات غير حرة Condensed tannins
هى أنواع من الفلافينات مثل الكاتيكين والسانيدين و الليكوانثوسيانينات عديمة اللون , وبصفة عامة تقل كمية التانينات الحرة فى الثمار مع تقدمها فى النضج نتيجة زيادة قابليتها للذوبان وزيادة تحول التانينات الغير حرة إلى أجسام تانينية صلبة غير ذاتية يؤدى إلى تحوصل الخلايا فلا تتهشم أثناء الأكل فلا تنتشر فى الفم و لا تختلط باللعاب وبذلك لا يشعر بالطعم القابض .
أعلى الصفحة
محتوى الثمرة من الغذاء :
البروتينيات : تختلف البروتينيات باختلاف الثمار وهى فى الغالب فقيرة بالبروتينيات باستثناء بعض الثمار الغنية بالبروتين مثل الزيتون 3% ، الزبدية 4% ، البيكان 10 % الجوز 16 % اللوز 18 %
وقد يوجد البروتين فى الثمار فى صورة أحماض أمينية حرة . وقد وجد أن هناك تغير نسبى فى نوع الأحماض الأمينية مع تقدم الثمار فى النضج فمثلا يزيد البرولين ويقل الاسبارتيك والجلوتاميك فى الكمثرى , كما وجد فى ثمار الطماطم أن كمية الأحماض الأمينية ثابتة فى مراحل النضج المختلفة إلا أن كمية الجلوتاميك و الاسبارتيك تزيد مع تقدم الثمار فى النضج ، زيادة الأحماض الأمينية الحرة تنتج نتيجة تحلل البروتين .
الليبيدات : تتكون فى الثمار كمواد مخزنة ولتوليد الطاقة عند الحاجة ويختلف كمياتها أيضا تبعا لنوع الثمار فهي قليلة جدا فى معظم الثمار باستثناء الزيتون 12-20 % الزبدية 16% اللوز 54 % الجوز 64 % البيكان 70 % . وتحتوى الثمار الدهنية على أنزيم الليبيز الذي يحلل الدهون وقد وجد أن هناك علاقة بين هرمون الاثيلين بالثمار وكمية الحمض الدهني اللينوليك .
تدخل الشموع فى تكوين طبقة الكيوتيكل على سطح الثمار التي تعمل على الحد من تبخر الماء وتكسب الثمار البريق اللامع وهى مواد تشبه الدهون فى احتوائها على الأحماض الدهنية ولكن تختلف فى احتوائها على كحولات أحادية الايدروكسيل بدلا من الجليسرول .
المركبات الطيارة : تعرف بالمركبات الطيارة الغير اثيلينية Nonethylenic volatiles تسبب رائحة الثمار ونكهتها وهى مواد طيارة لاحتوائها على روابط زوجية تتكون المركبات الطيارة من التربينات و مواد أخرى مثل ألاسترات و الكحولات و الالدهيدرات و الكيتونات و الأحماض العضوية , يصل تركيز الغازات المتطايرة غير الاثيلينية حوالي 6 – 4.3 مليجرام / لكل من ثمار التفاح ، الكمثرى على الترتيب .
الثمرة
المركبات الطيارة
التفاح
كحولات : ميثانول – ايثانول – بروبانول – البيوتانول – ميثيل بيوتانول – هكسانول
استرات : استرات الميثانول والايثانول والبيوتانول والهكسانول مع حمض الفورميك والخليك والبروبيونيك والبيوتريك والفاليرك والكبريلك والكبرويك
الدهيدات وكيتونات: استيالدهيد – أسيتون – ايثيل ميثيل كيتون
الموز
استرات : استرات أميل لأحماض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك
الطماطم
كحولات: بنتانول –نونانول – ديكانال
استرات: بروبيل استيات – جيرانيل اسيتات – لينانيل اسيتات – سترونيليل بيوترات
البصل والثوم
الحمض الأميني اليينين وأنزيم الالينيز الذى ينتج مركبات البسين وحمض بيروفيك وغاز الأمونيا , تتبخر الاليسين فى الهواء وتتفكك لتعطى الرائحة المميزة
مادة بروبيل ينتج من تطايرها بروبيل داى سلفيد ومادة اليل تتطاير لتكون اليل دايسلفيد
تلون الثمار باللون البني : يحدث ظاهرة التلون البني فى بعض الثمار عند قطعها وذلك لقيام إنزيم Polyphenol oxidase بتأكسد مادة الكاتيكول باستخدام الأكسجين الذي يتوفر عند حدوث القطع أو الجرح فتتحول إلى الارثوكينون ثم تتحول الأخيرة إلى هيدروكسى كينون ثم يتفاعل المركبان معا ليتكون الكاتيكول مرة ثانية بالإضافة إلى هيدروكسى كينون التي تتجمع لتكون صبغة الميلانين البنية اللون , ويمنع وجود حمض الاسكوربيك أكسدة الكاتيكول بأنزيم البولى فينولاكسيديز .
الفيتامينات : تعتبر ثمار الفاكهة أهم المصادر الطبيعية للفيتامينات وتمتاز بعض الثمار بانفرادها بين أنواع الثمار الأخرى باحتوائها على فيتامين معين مثل الموالح والجوافة و البلح و الطماطم و الفلفل بفيتامين ح أو حمض الاسكوربيك ، كما يتوفر فيتامين ( فيتامين أ ) فى ثمار المشمش والبرقوق واليوسفي وفيتامين ب بكميات بسيطة فى البرتقال و التفاح و التين و العنب ويوجد النياسين فى البرتقال و التين والجوافة و الرومان و العنب و الموز كما يوجد السترين ( فيتامين أ ) فى الموالح خاصة الليمون.
الأملاح : لا تقتل أهمية عن الفيتامينات وتحتوى الثمار على كميات متفاوتة منها كالصوديوم والمغنيسيوم والفسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمنجنيز والحديد والنحاس والزنك وتتراوح نسبتها فى الثمار ما بين 0.25 إلى 0.64 % على أساس الوزن الجاف . وتوجد الأملاح عادة فى صورة أملاح للأحماض العضوية ذائبة فى العصير وتوجد العناصر كالحديد والنحاس والمنجنيز والمغنيسيوم كعوامل مساعدة لفعل الإنزيمات العاملة فى الثمار .
أعلى الصفحة
النضج الفسيولوجي للثمار وعلاقته بالتنفس ( ظاهرة الكلايمكتريك)
اكتشف Kidd & West فى الثلاثينات عند دراسة تنفس ثمار التفاح أن معدل تنفس الثمار ينخفض عند اكتمال النمو ثم يرتفع أثناء النضج حتى يصل إلى ذروة التنفس يعقبه انخفاض مرة أخرى عند دخول الثمار فى الشيخوخة أطلق على تلك الظاهرة اسم الكلايمتكترك Climacteric
قسمت الثمار إلى ثمار تحدث فيها وثمار لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك
ثمار كلايمكتيرية
ثمار غير كلايمكتيرية
تفاح كمثرى –مشمش –خوخ – برقوق – زبدية – مانجو – موز – باباظ- بشملة- طماطم
كريز - تين – عنب – الليمون – البرتقال – الأناناس – الفراولة – الشمام – الخيار
ثم توالت الأبحاث لتحديد مواعيد ذروة التنفس للثمار التي بها ظاهرة الكلايمكتريك فقسمت الثمار إلى :
- ثمار تحدث فيها ذروة التنفس فى نفس الوقت الذي تكون فيه الثمار صالحة للاستهلاك مثل الكمثرى
- ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل وصول الثمار لدرجة الصلاحية بفترة قصيرة مثل التفاح والموز و المانجو
- ثمار تحدث فيها الذروة قبل النضج بفترة كبيرة مثل الطماطم
لوحظ أن كل الثمار الكلايمكتيرية تنتج اثيلين وان ارتفاع تركيز الاثيلين داخل الثمرة يحدث قبل بدء الكلايمكتيرك وبالتالي فان الاثيلين كهرمون للإنضاج قد يكون مسؤولا عن حدوث ذروة التنفس فى الثمار .
وفى العادة فان الثمار تخزن مواد اكثر من حاجتها المباشرة وتقوم الثمار بأكسدة السكريات للحصول على الطاقة اللازمة لإتمام باقي التفاعلات الحيوية الخاصة بالنضج علاوة على أن أثناء عملية التنفس تتكون مركبات وسطية أثناء التنفس تستخدم فى تكوين الصبغات اللازمة لتلوين الثمار كما أن النقص فى الحموضة ينتج من استخدام بعض الأحماض العضوية فى عملية التنفس .
أعلى الصفحة
التطور الثمرى نحو النضج
يبدأ تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة النضج بصورتها المعقدة
أولاً : منشطات النمو :
الأكسين : عملية التلقيح كما ورد تضيف للمبيض اوكسيناً طبيعيا من تنشيط بناءه فى الأنسجة المجاورة لأنبوبة اللقاح النامية بالقلم وحتى فى الثمار البكرية العقد يحتوى المبيض على مستوى عالي من الأكسين وكما هو معروف فان علاقة حجم الثمرة وعدد البذور بها تفسر على أساس أن البذرة مكان بناء الجديد من الفيتواوكسين كما أن المعاملة بالاوكسين ينشط نموها ويسرع نضجها الفسيولوجي (البلوغ ) وقد أدت المعاملة بمنظم النمو ألاوكسيني من اكتمال نمو الثمار التين وكان تأثيرها راجعا إلي تنشيط بناء الاثيلين فى الثمرة ويعتمد الاكسين فى تنشيطه على إنتاج الاثيلين على التوقيت ففي الطماطم زاد الاثيلين بعد المعاملة بالا كسين فى مرحلة اكتمال نمو الثمرة مباشرة ولكن معاملة الثمرة فى طور Pink Stage لم يؤثر على إنتاج الاكسين وفى الموز وجد أن المعاملة بالاكسين 2,4-D بتركيز 200-600 أسرع من النضج .
ومن خلال الاستنتاجات المتحصل عليها من تأثير الاكسين على بناء الاثيلين بنسبه أمكن تفسير تغير المستوى الاكسينى أثناء نمو وتطور الثمرة نحو النضج حيث ينخفض بتقدم الثمرة ويصحب انخفاض مستواه ظهور مركبات أخرى من ارتباطه بغيره من المواد وينتج مثلا Indole acetyl glucose او مثل Malonyl – D – tryptophan يقودنا ذلك إلى ارتباط الاكسين الموجود بالثمرة وقت البلوغ مما يخفض من مستواه , وقد فسر Zeum ما يحدث للاكسين عند اكتمال النمو مؤداه انه يتحول الى Indole acetyl glucose او Indole acetyl Aspertate او قد يقف إمداد الثمرة بالجديد من الاكسين حيث يتحول مولد الاكسين الى التربتوفان والأخير يتحول الى المالونيل تربتوفان
الجبرلين : سبق أن عرفنا أن الجبرلين اختص وحده فى زيادة عقد ثمار الموالح حيث لم يكن للاوكسين تأثير واختص وحده أيضاً بإحداث العقد البكري بالثمار ذات النواة الحجرية ودور الجبرلين فى نمو ثمار أنواع نبات كثيرة لا يقل فى دوره فى العقد فلقد ثبت احتواء ثمار الخوخ على مواد مشابهة للجبرلين تؤثر على نمو الاندوكارب وتنظم انقسامه وتضخم الخلايا بالميزوكارب .
وقد لوحظ أن الجبرلين يؤخر من اكتمال نمو الثمرة ونضجها لذلك فان مستواه يقل عندما تبدأ الثمرة فى الدخول فى طور اكتمال النمو وأيضاً أخرت وصولها إلى مرحلة النضج وذلك تتلف المعاملة من استجابتها للاثيلين فى إسراع نضجها , وفى المشمش لوحظ تأخر نضج الثمار حيث انخفض معدل تنفس الثمرة وقد أدت المعاملة بالجبرلين من فقد وتحلل الكلوروفيل بثمار الموالح بل قد تعيد اخضرار الثمار التي تحول اللون بها إعادة الاخضرار Regreening وقد فسر كل الظواهر الناتجة من تأثير الجبرلين على تأخير النضج بان كل من الجبرلين و الاثيلين متعارضا فى تأثيراتهما , ويقترح Hashimata & Report تحول الجبرلين الموجود بالعضو النباتي أثناء مراحل النمو إلى صورة خاملة غير نشطة عند اكتمال النمو فى حين العكس يظل الاثيلين بمستواه المنخفض أثناء النمو ثم يرتفع ليدفع الثمرة لاكتمال النمو والنضج
السيتوكينين : يؤثر السيتوكينين على الانقسام الخلوي بالثمرة خاصة خطوة Cytokinesis (تضاعف DNA ) وأدت المعاملة به أيضاً إلى زيادة حجم حبات العنب اللابذرى إلى ثلاث أضعاف الحجم العادي عندما عوملت الثمار بتركيز 100-500 جزء فى المليون , وتأخرت سرعة نضج ثمار المشمش بعد معاملتها بالبنزيل ادينين بعد جمعها عند اكتمال النمو (BA بتركيز 100 جزء فى المليون ) .
الاثيلين : عرف بهرمون النضج وفى عام 1954 طرح العلماء سؤالاً للبحث هو هل الاثيلين نتيجة لعمليات النضج أو انه سبب لها ؟
اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها.
وهذا يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم بالحث اللازم لدفع الثمرة للنضج .
ثانياً : مثبطات النمو :
عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك .
أعلى الصفحة
تبادل الحمل
تتميز الكثير من أشجار الفاكهة بما يسمى بظاهرة تبادل الحمل وفيها تحمل الشجرة محصولا غزيرا فى سنة ويطلق عليها اسم سنة الحمل الغزير On year مما ينشا عنه قلة في تكوين البراعم الزهرية وبالتالي نقص فى المحصول في السنة التالية والتي يطلق عليها اسم (سنة الحمل القليل Off year والسبب الأساسي في هذه الظاهرة سبب وراثي .. وتوجد تلك الظاهرة فى الأشجار المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى وأيضا فى الأشجار المستديمة الخضرة مثل النخيل واليوسفي وقد فرضت نظريات عديدة لتفسير هذه الظاهرة مثل نظرية التوازن الهرموني والنظرية الغذائية :
تفترض نظرية التوازن الهرموني أن مجموعة الجبريلينات التى تتكون داخل البذور بالثمرة وتنتقل منها إلى البراعم (اسفل الثمرة في الدابرة) ويمنع من تحوله إلى برعم زهري وقد ثبت ذلك بإزالة البذور جراحيا دون الأضرار بالثمرة فى المراحل الأولى من نموها مما أدى إلى تحويل هذا البرعم إلى برعم زهري ومن الطرق المستخدمة لمنع ظاهرة تبادل الحمل إجراء عملية خف شديد للثمار خلال الـ 3- 4 أسابيع التى تلي مرحلة التزهير في سنة الحمل الغزير وقد ثبت أن هذه العملية لها اثر فعال .
أما النظرية الغذائية فتقول بان محصول العام الغزير يؤدي إلى استهلاك الكربوهيدرات المخزنة وبالتالي عدم توافر القدر الكافي منها لتكون البراعم الزهرية بذلك لا تزهر الشجرة ولا تحمل محصولا في الموسم التالي. وغالبا فأن آي عامل بيئي يؤثر بالسلب على عملية تكوين الكربوهيدرات سوف يكون المسبب المباشر على تبادل الحمل لان كمية الغذاء القليلة التى تتكون فى ذلك الموسم المتأثر بالظروف البيئية الغير مناسبة سوف يتجه معظمة الى الثمار مما تحرم تبعا لذلك البراعم الزهرية من التكون مما يؤدى الى أزهار قليل فى العام التالي فتزداد حدة ظاهرة تبادل الحمل .
أعلى الصفحة
خف الثمار
تجرى عملية الخف بهدف إزالة جزء من الثمار على النبات لزيادة حجم ورفع جودة الثمار للعدد المتبقي من الثمار وتجرى عملية الخف باستخدام مركبات تقتل الأزهار أو تحولها إلى أزهار عقيمة مثل الفينولات ومركبات الدي نيترو ، كما قد تستعمل مركبات تشجع على العقم مثل داى كلورو بيوترات الصوديوم أو بإستخدام مشابهات الاكسين .