توجد الدهون كأحدى مكونات البروتوبلازم ويتراكم الدهون والزيوت فى اعضاء التخزين . وتتميز الدهون كمواد غذائية بأرتفاع محتواها من الطاقة ويرجع ذلك الى انخفاض محتواها من الأوكسجين . وتتشابة الدهون والزيوت من الناحية الكيمائية ولكن تختلف فى خواصها الطبيعية فالأولى تكون صلبة فى درجات الحرارة العادية وبينما تكون الزيوت سائلة ويعزى ذلك الى ان الدهون تحتوى على نسبة عالية من الأحماض الدهنية المشبعة بينما بينما تحتوى الزيوت على نسبة عالية من الأحماض الدهنية غير المشبعة .
الأحماض الدهنية : Fatty Acids
اهم الأحماض الدهنية التى يتكون منها الدهن فى النبات كالآتى : -
وتنقسم الأحماض الدهنية : الى أحماض دهنية مشبعة saturated وفيها تكون جميع ذرات الكربون ( بخلاف مجموعة الكربوكسيل الطرفية ) مختزلة تماما مثل حمض البالمتيك وحمض الاستياريك . والقسم الثانى هو الأحماض الدهنية الغير مشبعة unsaturated وفيها يوجد بين ذرات الكربون رابطة زوجية واكثر مثل حمض الاولييك وحمض اللينولينيك .
وتقسم الأحماض الدهنية غير المشبعة الى :
أ- احماض تحتوى على رابطة زوجية واحة مثل oleic acid .
ب- احماض تحتوى على رابطتين مزدوجتين مثل Linoleic acid
ج- احماض تحتوى على ثلاث روابط زوجية مثل Linolenic acid .
تقسيم الدهون :-
يمكن تقسيم الدهون حسب تركيبها الكيميائى الى :
أ- الليبيدات البسيطة Simple Lipids وهى استرات الأحماض الدهنية مع كحولات مختلفة وتنقسم الى
1) الدهون والزيوت fats oils & : وهى استرات الأحماض الدهنية مع كحول الجليسرول
2) الشموع waxes : هى استرات الأحماض الدهنية مع كحولات اخرى غير الجليسرول
ب- اليبيدات المركبة Lipids Compound وهى دهون تربط مع مركبات اخرى مثل :
1) الفوسفوليبيدات phospho-lipids وهى مشتقات من كحول الجليسرول الذى يستبدل احد الأحماض الدهنية فية بحمض الفوسفوريك الذى يربط بمركبات ازوتية مثل Lecithin
2) الجليكوليبيدات Glycolipids وهى مركبات تحتوى على الدهون مرتبطة مع الكربوهيدرات . ولم يتأكد من وجودها فى النبات .
3) الكيوتين والسوبرين : التركيب الكيماوى لها غير معروف على وجه الدقة والكيوتين عبارة عن مخلوط من احماض دهنية حرة وناتجات تكاثف الأحماض الدهنية مثل الشموع والفارق الكيميائى بين الكيوتين والسوبرين هو الاختلاف فى الأحماض الدهنية التى تكون كل منهما .
بناء وتكوين الدهن :
يتكون جزى الدهن بتكثيف جزى واحد من كحول الجليسرول الثلاثى الايدروكسيل مع ثلاثة جزيئات من نفس الحمض الدهنى أو احماض دهنية مختلفة . ويشتق الجليسرول والحمض الدهنى من الكربوهيدرات اثناء التنفس , ويؤيد هذه النظرية انه اثناء نضج البذور الزيتية تكون الزيادة فى المحتوى الزيتى مرتبطة بنقص كمية الكربوهيدرات مما يدل على ان الكربوهيدرات فى البذور تحولت الى دهون
اولا بناء الأحماض الدهنية : Bio synthesis of the fatty acids
توجد الأحماض الدهنية فقط كأثار فى الأنسجة النباتية السليمة ويبدو ذلك لاستغلال الأحماض الدهنية فى بناء الدهون بنفس السرعة التى تبنى بها الأحماض تقريبا . وتبنى الأحماض الدهنية من Acetyl COA الذى يتكون اثناء عملية التنفس وذلك بخطوات عديدة كما بشكل التالى . وينتج من التفاعل الأحماض الدهنية وهى ليست منفردة بل متحدة مع COA لتكون مرافقة الانزيمى A للحمض الدهنى والذى يتحد مع الجليسرول ليكون الدهن .
بناء الدهون : Biosynthesis of the fats
يبدأ بناء الدهون باختزال فوسفات الاسيتون ثنائية الايدروكسيل التى تتكون اثناء التنفس من سكر الفركتوز ثنائى الفوسفات تحت تأثير انزيم Aldolase . ويقوم بهذا التفاعل انزيمdehyrogenase glecerophosphate فى وجود قرين الانزيم NADH+H+ الذى يحول فوسفات الاسيتون ثنائية الايدروكسيل الى الفاجليسروفوسفات مع 2 جزى من (الحمض الدهنى–COA ) ليكون مركب وسطى يعرف phospho allelic acid ثم يتم نزع الفوسفات بمعاونة انزيم phosphotase ثم يتحد diglyceride مع جزى ثالث ليتكون الدهن . ويتم اتحاد الاحماض الدهنية مع الجليسرول فى وجود انزيم الليبيز ليتكون الاستر الثلاثى كما بالرسم
تحلل الدهون أو هدم الدهون : Degradation of the fats
توجد الدهون كمادة مخزنة فى النباتات الراقية خاصة فى البذور . وتحلل الدهون يتم للحصول على الطاقة فى صورة ATP او يستخدم فى بناء السكريات عن طريق دورة الجلوكوزيت glyoxylate cycle لبناء الجلوكوز . يبدأ تحلل الدهون بتكسير الجزيئات الى جليسرول واحماض دهنية بمساعدة انزيمات Lipase يدخل الجليسرول فى بناء السكريات او بهدم فى هذه السترات .
اما الأحماض الدهنية فتهدم . ويتم ذلك باتحاد الحمض الدهنى مع COA ولا يتم ذلك الا بعد تفاعل COA مع ATP وبذلك ينشط . ثم بعدة تفاعلات كما بالرسم يتم نزع مجموعة اسيل من الحمض الدهنى فى صورة Acetyl COA ( 2C atom)
ويتكون حامض دهنى اقل فى عدد ذرات الكربون ليدخل مرة اخرى الدورة حتى يتم هدمه كاملا الى وحدات Acetyl COA وينتج من اكسدة FADH2 جزيئان من ATP وينتج من اكسدة NADPH2 ثلاثة جزيئات من ATP فتكون المحصلة خمسة جزيئات ATP , يدخل Acetyl COA فى دورة كرب ليتم هدمه لذلك يقال ان الدهون تحرق على نار الكربوهيدرات .
وينتج من هدم Acetyl COA احدى عشر جزى ATP بالأضافة اللى الخمسة السابق ذكرها من هدم الحمض الدهنى أو بمعنى أدق تحلله الى حمض دهنى اقصر فى السلسلة وتكون مجموعة Acetyl COA بالأضافة الى 16 جزئ ATP ناتجة من تحلل الحمض الدهنى بنزع ذرتين كربون منه فقط وتتوالى عمليات الهدم بعد ذلك . فاذا علمنا أن حمض البالمتيك يحتوى على 16 ذرة كربون فأنه ينتج عن تحلله 128 جزئ ATP وعلية نجد أن الطاقة الناتجة من هدم الدهون تكون أكبر مقارنتا من الناتجة من هدم الكربوهيدرات
تعرف طريقة الأكسدة السابقة الذكر بال B oxidation تميزا لها عن طريقة آخرى للهدم, ففى النباتات الراقية يوجد يوجد نظام اضافى لهدم أو تحلل الأحماض الدهنية يعرف oxidation A يعمل على هدم الدهون التى يزيد عدد ذرات الكربون فى ساسلة احماضها الدهنية عن 13 ذرة . فيتم عن طريقها تقصير السلسلة حتى تصبح السلسلة ما دون الرقم السابق ثم يقوم نظام الأكسدة B oxidation بأتمام عملية التحلل
يساعد فى أكسدة الدهون بنظام oxidation A سابق الذكر انزيم Fatty acid peroxidase فى وجود قرين الانزيم NAD وينتج طاقة أقل من النظام B oxidation ولا ينتج عنها تكون مجموعات Acetyl COA
كما سبق نجد أن الدهون عند تكسرها وتحللها بانزيم الليبيز الى الأحماض الدهنية والجليسرول فيتحول الجليسرول الى السكريات الثلاثية المفسفرة والتى تدخل فى تمثيل الكربوهيدرات . اما الأحماض الدهنية فيمكن أن تتحول الى كربوهيدرات عن طريق دورة تعرف بدورة الجليكوزيت
الأحماض الدهنية : Fatty Acids
اهم الأحماض الدهنية التى يتكون منها الدهن فى النبات كالآتى : -
وتنقسم الأحماض الدهنية : الى أحماض دهنية مشبعة saturated وفيها تكون جميع ذرات الكربون ( بخلاف مجموعة الكربوكسيل الطرفية ) مختزلة تماما مثل حمض البالمتيك وحمض الاستياريك . والقسم الثانى هو الأحماض الدهنية الغير مشبعة unsaturated وفيها يوجد بين ذرات الكربون رابطة زوجية واكثر مثل حمض الاولييك وحمض اللينولينيك .
وتقسم الأحماض الدهنية غير المشبعة الى :
أ- احماض تحتوى على رابطة زوجية واحة مثل oleic acid .
ب- احماض تحتوى على رابطتين مزدوجتين مثل Linoleic acid
ج- احماض تحتوى على ثلاث روابط زوجية مثل Linolenic acid .
تقسيم الدهون :-
يمكن تقسيم الدهون حسب تركيبها الكيميائى الى :
أ- الليبيدات البسيطة Simple Lipids وهى استرات الأحماض الدهنية مع كحولات مختلفة وتنقسم الى
1) الدهون والزيوت fats oils & : وهى استرات الأحماض الدهنية مع كحول الجليسرول
2) الشموع waxes : هى استرات الأحماض الدهنية مع كحولات اخرى غير الجليسرول
ب- اليبيدات المركبة Lipids Compound وهى دهون تربط مع مركبات اخرى مثل :
1) الفوسفوليبيدات phospho-lipids وهى مشتقات من كحول الجليسرول الذى يستبدل احد الأحماض الدهنية فية بحمض الفوسفوريك الذى يربط بمركبات ازوتية مثل Lecithin
2) الجليكوليبيدات Glycolipids وهى مركبات تحتوى على الدهون مرتبطة مع الكربوهيدرات . ولم يتأكد من وجودها فى النبات .
3) الكيوتين والسوبرين : التركيب الكيماوى لها غير معروف على وجه الدقة والكيوتين عبارة عن مخلوط من احماض دهنية حرة وناتجات تكاثف الأحماض الدهنية مثل الشموع والفارق الكيميائى بين الكيوتين والسوبرين هو الاختلاف فى الأحماض الدهنية التى تكون كل منهما .
بناء وتكوين الدهن :
يتكون جزى الدهن بتكثيف جزى واحد من كحول الجليسرول الثلاثى الايدروكسيل مع ثلاثة جزيئات من نفس الحمض الدهنى أو احماض دهنية مختلفة . ويشتق الجليسرول والحمض الدهنى من الكربوهيدرات اثناء التنفس , ويؤيد هذه النظرية انه اثناء نضج البذور الزيتية تكون الزيادة فى المحتوى الزيتى مرتبطة بنقص كمية الكربوهيدرات مما يدل على ان الكربوهيدرات فى البذور تحولت الى دهون
اولا بناء الأحماض الدهنية : Bio synthesis of the fatty acids
توجد الأحماض الدهنية فقط كأثار فى الأنسجة النباتية السليمة ويبدو ذلك لاستغلال الأحماض الدهنية فى بناء الدهون بنفس السرعة التى تبنى بها الأحماض تقريبا . وتبنى الأحماض الدهنية من Acetyl COA الذى يتكون اثناء عملية التنفس وذلك بخطوات عديدة كما بشكل التالى . وينتج من التفاعل الأحماض الدهنية وهى ليست منفردة بل متحدة مع COA لتكون مرافقة الانزيمى A للحمض الدهنى والذى يتحد مع الجليسرول ليكون الدهن .
بناء الدهون : Biosynthesis of the fats
يبدأ بناء الدهون باختزال فوسفات الاسيتون ثنائية الايدروكسيل التى تتكون اثناء التنفس من سكر الفركتوز ثنائى الفوسفات تحت تأثير انزيم Aldolase . ويقوم بهذا التفاعل انزيمdehyrogenase glecerophosphate فى وجود قرين الانزيم NADH+H+ الذى يحول فوسفات الاسيتون ثنائية الايدروكسيل الى الفاجليسروفوسفات مع 2 جزى من (الحمض الدهنى–COA ) ليكون مركب وسطى يعرف phospho allelic acid ثم يتم نزع الفوسفات بمعاونة انزيم phosphotase ثم يتحد diglyceride مع جزى ثالث ليتكون الدهن . ويتم اتحاد الاحماض الدهنية مع الجليسرول فى وجود انزيم الليبيز ليتكون الاستر الثلاثى كما بالرسم
تحلل الدهون أو هدم الدهون : Degradation of the fats
توجد الدهون كمادة مخزنة فى النباتات الراقية خاصة فى البذور . وتحلل الدهون يتم للحصول على الطاقة فى صورة ATP او يستخدم فى بناء السكريات عن طريق دورة الجلوكوزيت glyoxylate cycle لبناء الجلوكوز . يبدأ تحلل الدهون بتكسير الجزيئات الى جليسرول واحماض دهنية بمساعدة انزيمات Lipase يدخل الجليسرول فى بناء السكريات او بهدم فى هذه السترات .
اما الأحماض الدهنية فتهدم . ويتم ذلك باتحاد الحمض الدهنى مع COA ولا يتم ذلك الا بعد تفاعل COA مع ATP وبذلك ينشط . ثم بعدة تفاعلات كما بالرسم يتم نزع مجموعة اسيل من الحمض الدهنى فى صورة Acetyl COA ( 2C atom)
ويتكون حامض دهنى اقل فى عدد ذرات الكربون ليدخل مرة اخرى الدورة حتى يتم هدمه كاملا الى وحدات Acetyl COA وينتج من اكسدة FADH2 جزيئان من ATP وينتج من اكسدة NADPH2 ثلاثة جزيئات من ATP فتكون المحصلة خمسة جزيئات ATP , يدخل Acetyl COA فى دورة كرب ليتم هدمه لذلك يقال ان الدهون تحرق على نار الكربوهيدرات .
وينتج من هدم Acetyl COA احدى عشر جزى ATP بالأضافة اللى الخمسة السابق ذكرها من هدم الحمض الدهنى أو بمعنى أدق تحلله الى حمض دهنى اقصر فى السلسلة وتكون مجموعة Acetyl COA بالأضافة الى 16 جزئ ATP ناتجة من تحلل الحمض الدهنى بنزع ذرتين كربون منه فقط وتتوالى عمليات الهدم بعد ذلك . فاذا علمنا أن حمض البالمتيك يحتوى على 16 ذرة كربون فأنه ينتج عن تحلله 128 جزئ ATP وعلية نجد أن الطاقة الناتجة من هدم الدهون تكون أكبر مقارنتا من الناتجة من هدم الكربوهيدرات
تعرف طريقة الأكسدة السابقة الذكر بال B oxidation تميزا لها عن طريقة آخرى للهدم, ففى النباتات الراقية يوجد يوجد نظام اضافى لهدم أو تحلل الأحماض الدهنية يعرف oxidation A يعمل على هدم الدهون التى يزيد عدد ذرات الكربون فى ساسلة احماضها الدهنية عن 13 ذرة . فيتم عن طريقها تقصير السلسلة حتى تصبح السلسلة ما دون الرقم السابق ثم يقوم نظام الأكسدة B oxidation بأتمام عملية التحلل
يساعد فى أكسدة الدهون بنظام oxidation A سابق الذكر انزيم Fatty acid peroxidase فى وجود قرين الانزيم NAD وينتج طاقة أقل من النظام B oxidation ولا ينتج عنها تكون مجموعات Acetyl COA
كما سبق نجد أن الدهون عند تكسرها وتحللها بانزيم الليبيز الى الأحماض الدهنية والجليسرول فيتحول الجليسرول الى السكريات الثلاثية المفسفرة والتى تدخل فى تمثيل الكربوهيدرات . اما الأحماض الدهنية فيمكن أن تتحول الى كربوهيدرات عن طريق دورة تعرف بدورة الجليكوزيت