الرئيسية
اليوم في 1:43 am من طرف amira333
سكون البراعم ( التوقف المؤقت عن النمو)
سكون البراعم فى النباتات المعمرة .
سكون البراعم فى النباتات العشبية .
تتابع النمو ومراحل الكمون .
سلوك اجزاء الشجرة اثناء فترة الراحة.
انواع السكون .
التميز بين دور الراحة وحالات السكون .
كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى .
بداية السكون و استمراره .
أسباب حدوث دور الراحة في البراعم .
احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة .
كسر السكون بالمعاملات الصناعية .
تفتح البراعم .
عوامل تساعد على إنهاء السكون .
تساقط الثمار .
دور الاكسين فى منع التساقط .
مقدمة :
التشكل المورفولوجى للنبات كما سبق الاشارة اليه عملية مستمرة تبدأ بالانبات مرورا بالنمو الخضرى والجذرى ثم الزهرى والثمرى وتنتهى بالشيخوخة والموت. فأشجار الفاكهه المتساقطة الأوراق تنمو نموا خضريا عديد الحول أى أنها تتبع في نموها دورات سنوية تبدأ بتفتح البراعم في الربيع وتنتهي بسكون النبات وتساقط أوراقه ثم تعاود النمو في الربيع التالي وتستمر علي هذا المنوال لعدة سنوات.
أن الاشجار المتساقطات تتداخل فيها دورات النمو مع دورات التزهير سنويا ويعمل النبات دائماً على التوازن بين الهرمونات الزهرية وهرمونات النمو الخضرى حيث أن اختلال هذا التوازن يؤدى إلى الوصول إلى مرحلة الشيخوخة بسرعة وهى المرحلة النهائية من عمر الشجرة وفيها يقل النمو الخضرى والزهري والثمرى وقد ثبت أن حمض الأبسيسيك ABA يزداد فى هذه المرحلة كما وجد ان الأشجار المتساقطة المطعومة على اصول مقصره تصل الى هذه المرحلة في فترة اقصر من المطعومة على اصول منشطة , كما إن الزراعة فى تربة غير ملائمة او بيئة غير مناسبة وسوء عمليات الخدمة والتقليم وعدم التوافق بين الأصل والطعم يؤدى إلى سرعة الوصول إلى هذه المرحلة .
سكون البراعم فى النباتات المعمرة :
خلال دورة حياة النبات يتوقف النبات احيانا عن النمو مؤقتا رغم نشاطه الأيضى الحيوى لكن بمعدلات دنيا لدرجة قد يصعب معها قياسها , وقد أستخدم العلماء مصطلح السكون dormancy لوصف توقف نمو البراعم على الاشجار او توقف استئناف نمو الجنين وهو ما يعرف بالسكون. قد يكون توقف النمو المؤقت نتيجة الظروف البيئية الغير مواتية للنمو مثل ظروف الجفاف او لعدم الظروف الملائمة لنمو البراعم حيث انها تحتاج الى ظروف خاصة من الضوء والحرارة خاصة للاشجار المتساقطة الاوراق والذى ينظم فيه السكون عن طريق التأقت الضوئى والحرارى ولكن هناك فرق بين توقف النمو نتيجة عامل بيئى او اكثر غير ملائم وبين التوقف عن النمو او السكون الناشئ عن عوامل داخلية Internal limitation وقد اتفق العلماء على انه اذا كانت الظروف المؤدية الى ايقاف النمو ظروف خارجية فيطلق علي هذة الحالة الكمون Dormancy ، اما اذا كانت الظروف متعلقة بالعضو النباتى فيسمى ذلك فترة الراحة الداخلية Endogenus Rest Period .
يحدث الكمون على مستوى الجينات بأبطال مفعول بعضها ويؤثر فى ذلك فترات الاضاءة وبرودة الشتاء وبعض الهرمونات , ويساعد فى فهم الكمون معرفة ميكنة التحكم الوراثى فى النمو والتطور ويعتبر سكون البذور والابصال والدرنات والحشرات من الاشكال المشابهة لكمون الاشجار
ونظرا لان معظم النباتات لا تستطيع البقاء على قيد الحياة تحت ظروف حرارة الشتاء الباردة فى حالة خضرية او زهرية لذلك تلجأ عديد من النباتات الى الدخول براعمها وبذروها فى طور السكون مع بداية الشتاء البارد للمرور خلال الشتاء وبدون ضرر على حياة النبات . وفى المناطق الجافة تنمو النباتات خلال فترات سقوط الامطار القصيرة نسبيا وتظل البذور ساكنة لا تنبت حتى يتهيأ لها فرصة جيدة للبقاء والحياة وذلك عند هطول الامطار بالقدر الكافى والسؤال كيف يمكر الله لها ؟ ذلك بأن يكون سبب سكون البذور لمثل تلك البذور هو وجود مواد كيميائية مانعة للانبات على سطوح تلك البذور وعند غسلها بماء المطر الوفير يزال سبب المنع فتنبت البذور لتجد التربة مبتلة بالقدر الكافى لنمو جذور البادرات وبسرعة حتى تصل الى مستوى الماء الأرضى فتتحمل بعد ذلك الجفاف اعتمادا على الماء الأرضى , وسكون البذور قد يلائم الانسان ليتمكن من حصر البذور وتخزنها فترة ملائمة لحين استخدامها او لحين زراعتها مرة اخرى .
أعلى الصفحة
سكون البراعم فى النباتات العشبية :
يعتبر سكون براعم درنات البطاطس من الامثلة الجيدة لسكون البراعم فى النباتات العشبية حيث ان الدرنات هى عبارة عن ساق ارضية متحورة متشحمة لحمية تحتوى على براعم فى اماكن يطلق عليها العيون وتكون البراعم ساكنة وهى ليست بسبب السيادة القمية لان كل برعم وان فصل يظل ساكنا حتى تتعرض الدرنات للتخزين الرطب على درجة 20 م او التخزين الجاف على درجة 35 م ليزال السكون . ويبدو هنا ان الحرارة المنخفضة ليس لها تأثير على السكون
وقد درست عدة محثات على كسر سكون البراعم درنات البطاطس مثل 2 كلورو ايثانول والثيويوريا والجبرلينات , كما اقترح ان المعاملة باثيلين كلورو هيدرين تسبب كسر سكون الدرنات نتيجة اسراعها فى تمثيل الاحماض النووية . وقدمت عدة اقتراحات فى تفسير دور كاسرات السكون لدرنات البطاطس ولكن على الارجح يبدو ان عمل معظم الكاسرات مثل 2 كلورو ايثانول والجبرلينات يرجع الى منع او تثبيط الكابح الذى ينتجة الجين المنظم والذى من شأنه فتح الجينات التركيبية المسئولة على انتاج الانزيمات الخاصة بخروج البراعم من السكون وبداية نموها .
أعلى الصفحة
تتابع النمو ومراحل الكمون :
يتبع النمو والكمون مراحل حيث يتدرج النبات فى الدخول من مرحلة الى اخرى فلا تحدث الظاهر الفسيولوجية فجأة وفى حالة النمو والكمون تتبع تلك المراحل :
1- مرحلة النمو The steady state condition of growth
فيها يزداد نمو الاشجار ويحدث استطالة وانقسام الخلايا للنموات الخضرية الحديثة وكذلك الاوراق , ثم خروج النموات الزهرية وتكون الثمار واثنائها يحدث استطالة لسلاميات النموات الخضرية ونضجها وكذلك اكتمال نمو ونضج ثمارها
2 - مرحلة الحث على الدخول فى طور الراحة Rest induction
هى المرحلة التى تقترب الاشجار من الدخول فى السكون فيقف النمو نسبيا كما يبطء تكوين السليولوز ويسرع تكوين الجنين ويتجمع النشا والدهون فى انسجة التخزين وتنمو البراعم متخذه شكل القبة , فى تلك المرحلة يتأثر النبات بقصر النهار فيتكون فيها بعض المواد الغير ثابتة فى الظلام فى الاوراق المسنة وتنتقل الى القمم المرستيمية فتؤدى الى ايقاف بنائها بأستعمال وميض من الضوء يقطع الظلام فيعمل بذلك عمل النهار الطويل فى استمرار النمو وقد اتضح ان ادراك الحث الضوئى Perception of light stimulus يتم فى الاوراق فهى العضو المستقبل للحث الضوئى فى تأثيرة على سكون البراعم . الا انة وجد فى بعض النباتات ان غياب الاوراق لا يعيق تلك النباتات على ادراك التأقت الضوئى وقد استقبل التاثير الضوئى فيها الحراشيف البرعمية Bud scales وكان الفيتوكروم هو المستقبل الكيميائى الذى يقود الى انتاج الهرمونات المحثة للسكون , فقد صاحب تعريض النباتات المتساقطة الاوراق للنهار القصير بشكل متوازى الزيادة فى معدلات المثبطات الهرمونية فى البراعم والاوراق مثل حمض الابسيسيك وان نمو البراعم لا يبدأ من جديد الا بعد هبوط مستواها مرة اخرى او التغلب عليها بأضافة هرمون مضاد مثل GA3
3 - مرحلة السكون الحقيقى Mid = Main = True Dormancy
وهى مرحلة السكون الحقيقية او الرئيسية الغير رجعية وتصبح المواد المانعة للنمو فى حالة ثابتة ويكون النبات فى حالة عدم نشاط والامتصاص معدوم فى الجذور
4 - مرحلة ما بعد السكون العميق Post dormancy
فيها يزداد تركيز منشطات النمو ويزداد معدل التنفس وتستقبل الاوراق الحرشفية التى تحيط بالبراعم تأثيرا منشطا للضوء لتبدأ البراعم فى التفتح فتخرج النموات الخضرية الحديثة والنموات الزهرية مع بداية الربيع وارتفاع درجة الحرارة وطول النهار وبذا يكون النبات خرج من طور السكون .
وعلى ذلك فالكمون يبدأ بمرحلة حث علىالكمون فتحدث اولا تغيرات فسيولوجية غير مرئية على النبات تتعلق بعمليات الايض حيث تتكون هرمونات او تنشط هرمونات التى تساعد فى انتاج الانزيمات المحللة للسليولوز والبكتينيز اللذان يعملان على تحلل الصفيحة الوسطى بمنطقة الانفصال عند قاعدة اعناق الاوراق وتنتقل المواد الغذائية وتهاجر العناصر من الاوراق الى الاجزاء المستديمة بالشجرة اى الى الجذوع والافرع والجذور , ثم تسقط الاوراق وتغلف الاوراق الحرشفية ذات الاوبار الصوفية البراعم وكأنها البستها المعاطف الواقية من برودة الشتاء القارصة والمتوقعة حينئذ تكون الاشجار قد تمت استعدادها لمواجهة الشتاء وقادرة على مقاومة البرد وتحملة وتظل كذلك حتى تستوفى احتياجاتها من الحرارة المنخفضة لتخرج تدريجيا من السكون .
أعلى الصفحة
سلوك اجزاء الشجرة المختلفة اثناء فترة الراحة :
لا تعتبر كل اجزاء الشجرة الكامنة فى راحة حقيقية اثناء الشتاء فيعتقد البعض ان الكامبيوم ليس له راحة حقيقية وكذلك فليس هناك خمول للبراعم فقد لوحظ ان البراعم تكبر فى الحجم واحيانا تحتوى على خلايا تنقسم وتتغير نوعيه الانزيمات بها . فيقل تركيز الفبنولات وتزداد تركيز انزيمات الكتاليزوالهيدروليزات كما يقل تركيز الدهون والانثوسيانين والنارثجين وحمض الابسيسيك وتستمر عمليتى التمثيل والتنفس اثناء الشتاء وخاصة اذا ارتفعت درجة الحرارة الى اعلى من 5 م .
تظهر هذه الحالة رئيسياً في البراعم. ويفترض Chandler أن المؤثر الذي يسبب هذه الحالة يبدأ ظهوره في الأجزاء القاعدية من الأفرع ثم ينتقل ببطء إلى أعلا القمم الميرستيمية الموجودة على تلك الأفرع ويسبب دخولها في طور الراحة.فقد لاحظ انتقال المؤثر من الفرع الذي لم يتعرض لاحتياجات البرودة اللازمة إلى الأقلام المطعومة عليه وسبب توقف نموها بالرغم من أن الأقلام كانت قد استوفت احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة في براعمها قبل تطعيمها والجدير بالذكر أن دخول البراعم في طور راحتها لا يعني سكون جميع أجزاء النبات حيث أن الجذور و الثمار تستمر في نموها في أواخر الصيف عندما تكون البراعم قد دخلت راحتها. كما يجب ملاحظة أنه بينما تكون العلامات الظاهرية الدالة على حدوث النمو غير موجودة خلال دور الراحة إلا أن العمليات الحيوية الهامة الأخرى اللازمة لبقاء النبات تكون نشطة .
أعلى الصفحة
انواع السكون :
وقد قسم السكون إلى ثلاثة أنواع هي :
السكون الداخلي Endodormancy : هو حالة السكون التي تنشأ نتيجة لوجود مسبب للسكون داخل البرعم نفسه (العضو نفسه ) وقد كان يشار إلى هذه الظاهرة فيما سبق بدور الراحة الشتوية.
السكون المتلازم Paradormancy : ينشأ هذا السكون في بعض الحالات نتيجة لإشارة تنشأ من عضو آخر وتأثر على البرعم المعني فيمكن اعتبار السيادة القمية والتي فيها يؤدي وجود برعم في طرف الفرع إلى عدم نمو البراعم الجانبية حالة من حالات السكون المتلازم كما أن السكون الناشئ من وجود الحراشيف حول البراعم سكون متلازم أيضاً
السكون البيئي Ecodormancy : ينشأ السكون البيئي نتيجة لوجود ظروف بيئية محيطة بالنبات تمنع من نمو البراعم بالرغم من أن عدم وجود أى سكون داخلي فيها ، فنشاهد عدم نمو البراعم في التفاح و الكمثرى في أواخر الشتاء بعد انتهاء السكون الداخلي بها نتيجة من عدم توافر الكمية الملائمة من الحرارة اللازمة لتفتح البراعم ويعتبر في ذلك الوقت سكوناً بيئياً.
أعلى الصفحة
التميز بين دور الراحة وحالات السكون :
مما سبق يتضح بأن دور الراحة يتميز بما يلي :-
1- ظهوره فى براعم الأشجار المتساقطة فى فترة معينة غالبا ما تكون أثناء الخريف والشتاء.
2- حدوثه لأسباب فسيولوجية داخلية تتحكم فى ظهورها العوامل الوراثية الخاصة بالنوع
3- حدوثه بالرغم من توفر الظروف البيئية الملائمة للنمو وهذه العوامل قد تؤثرفى ميعاد حدوثه.
4- وجوب تعرض براعم الأشجار المتساقطة الأوراق التى دخلت فى دور الحرارة للجو البارد أثناء الشتاء لفترة معينة تختلف حسب النوع والصنف وبعض العوامل الأخرى وذلك حتى يزول المسبب لحدوث هذه الحالة والذي يعتقد بأنه وجود مواد مانعة للنمو فى البراعم وبذا تكون البراعم مستعدة للخروج بحالة نشطة عند دفء الجو فى الربيع.
أما حالات السكون فهي غالبا ما تنشأ نتيجة لعدم ملائمة أحد العوامل البيئية المحيطة بالنبات كعوامل الجو و التربة ، ولو أنها قد ترجع إلى أسباب داخليه كما فى حالة السيادة القمية.
هذا وقد يتداخل حدوث دور الراحة مع حالات السكون فمثلا تكون براعم أشجار بعض الأنواع المتساقطة الأوراق فى المناطق الشمالية الباردة فى حالة سكون أثناء الصيف بعد تكونها بتأثير فعل الأوكسين من القمم الطرفية. هذا بينما تكون فى حالة عدم نشاط فى أواخر الصيف وخلال الخريف وجزء من الشتاء نتيجة لوجودها فى دور الراحة. وعادة ما تستوفى البراعم احتياجاتها من البرودة اللازمة لإنهاء دور راحتها قبل نهاية فصل الشتاء بوقت ما إلا أنها تبقى ساكنة لعدم توفر الظروف البيئية الملائمة وبذلك تنتقل البراعم من دور الراحة الى حالة سكون ناتجة عن تأثير برودة الجو التي تمنع استئناف النمو وتنتهي حالة السكون هذه وتتفتح البراعم عند دفء الجو فى الربيع.
أعلى الصفحة
كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى :
تتفاعل البيئية مع الجهاز الخلوى عن طريق صبغة الفيتوكرومphytochrome فهى الميقانى الذى يقيس طول الفترة الضوئية عن طريق صورتيه PFR، PR ففى نهاية موسم النمو وبداية الخريف حيث تنخفض درجة الحرارة ويقل طول النهار يستقبل هذا المؤثر صبغة الفيتوكروم ثم تنقل هذه المعلومات عن طريق هرمونات خاصة فتؤدى الى انتاج الانزيمات المحللة لتكون منطق الانفصال وعند نهاية طور السكون وبداية موسم النمو وعندما ترتفع درجة الحرارة ويطول النهار وعن طريق نفس الجهاز الذى يتحكم فى قياس طول فترة الاضاءة اليومية تتكون المواد المنشطة الهرمونية بنفس الكيفية والمستقبل هنا هى الاوراق الحرشفية فتخرج البراعم من السكون .
أعلى الصفحة
بداية السكون و استمراره :
يهمنا في هذا المجال السكون الداخلي في غالبية الأحوال والسكون المتلازم في البعض الآخر وقد أوضحنا في بداية هذا الفصل أن السكون الداخلي يبدأ في الحدوث عند الدرجة 5180من دورة النمو السنوية ويجدر بنا أن نعلم متى تحدث هذه الدرجة ؟ وعموماً فان تاريخ حدوثها يختلف حسب الأنواع والأصناف والأصل المطعوم عليه الأشجار وهي تكون محصلة لعدد كبير من العوامل الجينية كما أن حالة نمو النبات و تساقط أوراقه ومستواه الغذائي قد يؤثر تأثيرا كبيرا في هذا الموعد. وقد أثبتت الدراسات أن هذا السكون الداخلي يحدث في اصناف التفاح التي تنجح في مصر مثل الآنا في منتصف ديسمبر في حين أن الأصناف التي لا تلائمها الظروف الجوية فانه يبدا في الحدوث في أوائل فبراير. وتختلف فترة السكون الداخلي في الطول وتبقى مستمرة ولا تنتهي إلا إذا ما توفرت عوامل أو حدث ما يؤدي إلى انتهاء مسبب السكون الداخلي في المتساقطات " توفر كمية مناسبة من البرودة في الشتاء " حيث أن هذه البرودة تؤدي إلى حدوث تغيرات داخل البرعم سواء تغيرات فيزيائية مثل التغير في الماء الحر والماء المرتبط في البرعم او تغيير في المواد الكيماوية الداخلية أو زيادة منشطات النمو كالجبرلينات وقلة المثبطات مثل (حمض الابسيسيك ) أو النسبة بينهما أو نتيجة للتحول الغذائي للبرعم او نشاطه الإنزيمي مما يسمح بنموه .
أعلى الصفحة
أسباب حدوث دور الراحة في براعم الأشجار المتساقطة الأوراق :
أجريت الكثير من الأبحاث في محاولة لمعرفة سبب أو أسباب حدوث الراحة كما أعطيت الكثير من التفسيرات لحدوث هذه الحالة منها :-
اولا : التغيرات الكربوهيدراتية : ربط بعض العلماء اسباب الكمون بوجود تغيرات فى المواد الكربوهيدراتية فى انسجة النبات حيث انة فى فترة النمو يتراكم النشا وعند انخفاض درجة الحرارة يبدأ تحول النشا الى سكر فيتراكم فى الشتاء بقدر كافى لدفع النبات لبدء النمو والنشاط ويعمل على انهاء طور الراحة الداخلى . تم الاعتراض على تلك النظرية حيث انه وجد ان اى نسيج لا يخلو من السكر تماما سواء كان فى فترة النمو او فى السكون ولا يمكن منع دخول البراعم فى طور السكون بمعاملة القمم النامية بمعاملة تزيد من نسبة السكر الذائب
ثانيا : تأثير الأوكسين الطبيعي : يربط الكثيرون بين حدوث دور الراحة وبين كمية الأوكسين الطبيعي في البراعم. فمن المعروف أن للأوكسين تأثير مزدوج على نمو البراعم فبينما تشجع التركيزات المنخفضة منه نمو البراعم ، تعمل زيادة تركيزه على وقف نموها. و إزاء ذلك اختلفت الآراء حول الدور الذي يلعبه الأوكسين الطبيعي في حدوث دور الراحة إلا أنها انحصرت في الاتجاهات التالية ....
أولاً : يعتقد البعض أن زيادة تركيز الأوكسين في البراعم هي السبب في حدوث دور الراحة كما يحدث في حالة السيادة القمية. فقد لوحظ ان زيادة تركيز الأوكسين الكليTotal Auxin ( الحر والمرتبط ) في براعم الكمثرى والتفاح أثناء دور الراحة و تناقصه قرب نهاية هذا الدور وبالعكس من ذلك توجد أدلة كثيرة تشير إلى خطأ الرأي السابق فقد ثبت أن البراعم لا تحتوي أثناء دور الراحة إلا على كمية صغيرة جداً من الاوكسين الحر Diffusible Auxin Free or لا يمكنها أن تسبب منع النمو. و في حالات كثيرة لم تلاحظ زيادة الاوكسين القابل للانتشار في البراعم إلا قبيل تنبه البراعم بوقت قصير فقد لاحظ Bennett & Skoog سنة 1938 عدم وجود الاوكسين القابل للانتشار في البراعم الساكنة لكل من الكريز والكمثرى. بتعرض البراعـم للبرد تتكون بها بادئات الاوكسين Auxin Precursor، ثم يبدأ ظهور الاوكسين نفسه تدريجياً بعد ذلك ، و كان ظهوره مصحوباً بانتهاء دور الراحة. و تتفق هذه النتائج مع ما ذكرهThimann & Bonner سنة 1938 من أن نمو البراعم يكون مصحوباً بزيادة كبيرة في كمية الاوكسين و ان زيادة البراعم في الحجم عند نموها ينتج عن كبر حجم الخلايا الذي يكون محكوما بتأثير الاوكسين.
ثانياً : فسرت الظاهرة على ان النباتات تتأثر بأنخاض درجة الحرارة عند بداية الشتاء ونهاية الخريف وكذلك تتأثر بقصر طول النهار فتتكون مواد معيقة للنمو فى الاوراق المسنة على الاشجار تلك المواد تعمل على تضاد فعل منشطات النمو الهرمونية مثل الاكسين والجبرلين , او انه خلال موسم النمو تتكون مثبطات النمو بكميات ضيلة لكنها تتراكم الى ان تصل الى التركيز الفسيولوجى المؤثر واللازم لاحداث السكون وذلك فى نهاية موسم النمو ثم بتأثير برودة الشتاء تتكسر المواد المثبطة لتصل الى التركيز الاقل من التركيز الفسيولوجى وفى نفس الوقت تزداد الهرمونات المنشطة الدافعة للنبات على الخروج من السكون واستئناف النمو الخضرى والزهرى .
أعلى الصفحة
احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة وأثرها فى تحديد مناطق زراعتها :
يحدد توفر أو عدم توفر احتياجات البرودة للأنواع المتساطقة الأوراق التى يمكن زراعة هذه الأنواع فيها بنجاح فتحتاج بعض أنواع الفواكه المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى والكريز والخوخ والبرقوق الأوربى والجوز لفترة طويلة من الجو البارد أثناء فصل الشتاء لإنها الراحة فى براعمها، ولذلك لا تجود زراعتها فى المناطق الواقعة بين خطى عرض 33°شمالاً وجنوباً والتى تتميز بالشتاء الدافىء إلا إذا كانت المنطقة مرتفعة إرتفاعأً كافياً لتوفير احتياجات البرودة. فالمعروف أن كل ارتفاع مقداره 165 متر عن سطح البحر يعوض خطاً من خطوط العرض. كما أن كل ارتفاع قدره 100 متراً ينتج عنه انخفاض فى درجة الحرارة مقداره درجة فهرنهيتية. هذا بينما تتميز بعض الأنواع كالعنب والتين والرومان بقلة احتياجاتها للبرودة شتاءاً بدرجة كبيرة مما ساعد على زراعتها بنجاح فى المناطق المعتدلة الدافئة والتحت استوائية.
كيف تتحمل النباتات برودة الشتاء ؟
سبق ان ذكرنا ان النباتات خوفا على النموات الخضرية الحديثة من برودة الشتاء فانها تدفعها للسكون حتى لا تخرج تلك النموات الرهيفة فتؤذى بالبرودة وكذلك تحمى النباتات براعما الساكنة بألباسها معاطفها الصوفية التى تكون على هيئة اوراق حرشفية وبرية , ثم تسقط الاشجار ما تبقى عليها من نموات بتكوين منطقة انفصال عند قواعد الاوراق والازهار والثمار المتبقية على الشجرة فى نهاية الخريف . عندئذ لا يبقى سوى الاجزاء الرئيسية من الشجرة والتى تقوم بحمايتها بأحداث عديد من التغيرات الايضية التى من شأنها حماية الماء داخل هيكل النبات الاساسى وذلك بتحويل الماء داخلة الى ماء مرتبط والذى من خصائصة عدم تجمدة على درجةالصفر المئوى وبذلك تحمى الخلايا من تجمد مائها والحفاظ على اغشيتها من التمزق . وتلك هى اهم العمليات الايضية التى يحدثها النبات ليواجة بها برودة الشتاء
ماذا يحدث لو زرع نبات ما فى منطقة لا يستوفى فيها احتياجاتة من البرودة ليخرج من طور الراحة ؟
* تأخير البراعم فى التفتح مما يعرضها لشدة الحرارة صيفا فيقل المحصول حتى اذا عقدت الثمار فأنها تتأخر فى النضج وتكون الثمار اقل جودة
* جفاف تدريجى للنبات حيث تقل كمية النموات الخضرية وقد تصاب الاشجار بلفحة الشمس او ضربة الشمس
* قد يؤدى عدم توفر Chilling Requirement عدم نمو الاعضاء الزهرية ( تكون ازهار ناقصة احد الاعضاء الاساسية ) كما يحدث فى المشمش مما ينعكس على المحصول بالنقص
* التأخير فى الخروج من طور الراحة يتبعة تأخير فى الدخول فى طور الراحة فى العام التالى فينشأ عن ذلك خلل فسيولوجى ينتج عنة ضعف تدريجى يؤدى الى الموت
* زيادة النفقات لاستعمال الكيماويات اللازمة للمساعدة على خروج البراعم ( كاسرات السكون ) من طور السكون مثل تعريض النباتات للاثير او الكلوروفورم او الاثيلين او رش البراعم بالزيوت المعدنية مثل زيت الكتان 2 – 5 % او الرش GA بتركيز 100 – 1000 جزء فى المليون او استعمال الثيويوريا او الدورمكس ....الخ .
أعلى الصفحة
كسر السكون بالمعاملات الصناعية :
1-استخدام المواد الكيميائية: عمل الكثير من الباحثين من بداية القرن فى محاولة التغلب على السكون الشتوي للاشجار المتساقطة فى المناطق الدافئة الشتاء والتى لا يتوفر فيها البرودة المطلوبة وذلك للمساعدة على إنهائه فى الموعد المناسب وانتظام تفتح البراعم فى الربيع وتقصير فترة التفتح وقد أدت كثير من هذه المعاملات على نجاح كبير فى الأصناف المتوسطة الاحتياج للبرودة.
اول ما استخدم فى هذا المجال هو رش الزيوت المعدنية بتركيزات تتراوح من 2- 4% فى الشتاء ثم استخدمت هذه الزيوت مخلوطة ببعض المركبات مثل مركبات الداينيترو ( مثل زيت اليونيفيرسال والكفروسال ثم استخدمت مركبات الثيويوريا أو نترات البوتاسيوم بتركيزات مختلفة ومركب الثيويوريا هو احد مركبات اليوريا والذى يستخدم بتركيز حوالى 0.5 % فى حين ان مركب نترات البوتاسيوم فيستخدم بتركيز 1% وهو يعتبر من المواد المتفجرة والذى يستعمل باحتراس كما انه يمكن استخدامها كمخلوط من مادتين بمفردها أو مع زيت معدني بتركيز ضئيل للحصول على نتائج طيبة فى بعض الحالات. استخدم فى الفترة الأخيرة فى غالبية البلدان الدافئة الشتاء مركبات جديدة من اهمها مادة سيناميد الهيدروجين " H2CN2" والذى يباع تجارياً تحت اسم (دورمكس) بنسبة تتراوح بين 2- 4 %. كما جرب أيضاً مادة Thidiazeron (الثايدوزرون) بتركيزات ضئيلة.
2- إسقاط الأوراق صناعياً: لاتتساقط أوراق المتساقطات فى المناطق الدافئة غالباً بل يتأخر سقوطها حتى بداية الشتاء وقد وجد فى حالة الشتاء الدافئ جداً بقاء الكثير من الأوراق ملتصقاً بالأشجار حتى بداية الربيع. وقد أثبتت التجارب أن بقاء الأوراق على الأشجار يؤخر من بدأ السكون الداخلي للبراعم وبالتالي يؤجل نموها فى الربيع. وقد أجريت تجارب عديدة فى كثير من البلدان بإسقاط الأوراق صناعياً فى أواخر الخريف وقد ثبت أن الإسقاط اليدوي الصناعي ليس له تأثير على عملية السكون فى حين ان الإسقاط باستعمال المواد الكيميائية مثل سيناميد الهيدروجين (الدورمكس) او الإيثيفون أو مركبات النحاس أو اليوريا له تاثير فعال بدرجة كبيرة.
3- تعطيش الأشجار : وجد من البحوث المبدئية والمشاهدات الحقلية أن إعطاء الأشجار حاجتها الكاملة من الماء فى الخريف والشتاء يؤخر من استغراق براعمها فى السكون الداخلى وينصح حالياً بمنع الرى فى الأراضى التى تروى بالغمر مبكراً أما التى تروى بالتنقيط فتعطى الحد الأدنى للماء الذى يبقى على حياة الأشجار خلال الخريف والشتاء.
4- التقليم : سبق أن اوضحنا أن سكون الكثير من البراعم فى أصناف التفاحيات قليلة الاحتياح للبرودة هو سكون متلازم ينتج من وجود البراعم الطرفية على الأفرع. وإن إزالة البرعم الطرفى من الأفرع عمر سنه فى التفاح (Anna) يؤدى إلى كسر سكون البراعم التى تلية مباشرة إلا أنها لا تؤثر على البراعم التى تقع أسفل هذا البرعم لأنه يؤثر عليها نفس تأثير البرعم الطرفى وبذلك فالتقليم مفيد فى المساعدة على خروج البراعم من السكون .
أعلى الصفحة
تفتح البراعم Bud burst :
تبداً البراعم فى التفتح فى بداية الربيع إذا انتهت حالة السكون بها وتوفرت لها الظروف الجوية اللازمة للنمو ومن أهم هذه الظروف هى توفر كمية كافية من الحرارة لتساعد على حدوث التفاعلات الكيماوية التى تؤدى إلى تكوين المواد اللازمة للنمو.
وتحسب كمية الحرارة بطرق مختلفة وأكثر الطرق استخداما الاَن هى الطريقة التى تعرف بطريقة (حساب درجات النمو بالساعة Growing Degree Hours (GDH) وعند استخدام هذه الطريقة تحدد درجة الحرارة التى يبدأ عندها النمو وتحدد غالباً فى التفاح مثلا بدرجة 4.4o م ثم يتم الحصول على درجات الحرارة السائدة فى المنطقة كل ساعة خلال الفترة من انتهاء السكون الداخلى حتى تفتح البراعم ويقدر GDH طبقاً للمعادلة الأتية :
GDH = مجموع ( درجة حرارة الساعة – درجة بدء النمو ).
وعموماً فكلما توفرت كمية الحرارة المطلوبة فى منطقة ما بسرعة.. كلما كان التفتح أكثر تبكيراً بشرط انتهاء السكون الداخلى ولذلك فإن الذى يحدد التبكير أو التاخير فى التزهير ليس السكون الداخلى وكمية الحرارة اللازمة للتفتح بمفردهما على ذلك فإن موعد بدء تفتح البراعم والتزهير يختلف من موسم لأخر طبقاً للظروف الجوية السائدة واختلاف الصنف ومدى احتياجاته للبرودة وتوفر الظروف الحرارية المناسبة.
أعلى الصفحة
بعض العوامل الأخرى التى تساعد على إنهاء السكون :
الضوء : هناك عوامل أخرى تساعد على إنهاء السكون الداخلى منها الضوء حيث أن طول فترة النهار تؤثر على فترة السكون وقد ثبت أن البراعم تبدأ سكونها الداخلى عندما يقصر النهار كما أن زيادة طول النهار تساعد على كسر السكون فى الربيع.
الامطار: تدل الأبحاث الحديثة على أن هطول الأمطار فى الشتاء يساعد على كسر السكون وقد ثبت ذلك من تجربة أجريت على الكمثرى البارتليت، تفاح استارك كريمسون ومن المحتمل أن ذلك يحدث نتيجة لإذابة مادة مانعة للنمو توجد داخل البراعم أو حراشيفها تذوب فى الماء.
الحرارة : يعتبر انخفاض درجة الحرارة أثناء فصل الشتاء عاملاً أساسياً فى إنهاء دور الراحة فى براعم الأشجار المتساقطة الأوراق. وقد لوحظ أن تأثير درجات الحرارة المنخفضة يكون مقصوراً على الأنسجة المعرضة للجو البارد فقط، فعندما وضعت شجرة Blueberry داخل صوبة مدفأة أثناء فصل الشتاء وعرض أحد فروعها للجو البارد خارج الصوبة نمت البراعم الموجودة على هذا الفرع فى أوائل الربيع بينما ظلت باقى براعم الشجرة ساكنة. هذا وقد ذكر العالم Chandler أن لارتفاع درجة الحرارة ارتفاعاً غير عادى إلى حوالى 113 ف فى أواخر الصيف والخريف أثر فى إنهاء حالة الراحة. فقد لاحظ تزهير بعض أشجار التفاح فى أحد المزارع فى مدينة لوس أنجلوس بولاية كاليفورنيا بعد تعرضها لفترة من الجو الحار خلال الفترة الواقعة فى أوائل شهر سبتمبر ، خاصة فى الأصناف المعروفة باحتياجات البرودة القليلة.
التظليل : ظهور الغيوم والضباب فى المنطقة تؤثر على درجة حرارة البراعم وبذلك فهى تؤثر على احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة. فعادة ما تكون درجة حرارة البراعم فى المناطق ذات الشمس الساطعة أعلى نوعاً عن درجة حرارة الجو المحيط بها، بينما لا يوجد هناك فارق فى المناطق المظللة أو التى تكثر بها الغيوم والضباب. ولذلك يلاحظ عادة أن الأشجار الموجودة فى الأماكن الأخيرة كثيراً ما تستوفى احتياجاتها بدرجة أسرع نوعاً عن أشجار نفس الصنف المجاور لها والمعرضة لأشعة الشمس المباشرة.
الرياح : تساعد الرياح على زيادة النتح من الأنسجة النباتية مما يكون له أثر فى خفض درجة حرارة البراعم وفى تقليل احتياجات البرودة اللازمة لها نوعاً.
الليبيدات : اكتشف العلماء زيادة الاحماض الدهنية الغير مشبعة وذلك لزيادة نشاط لانزيمات Esterases وتغيرات فى الاغشية الخلوية بما تحتوية من ليبيدات تغير من نفاذيتها فتؤدى تلك التغيرات فى الاغشية الى اعادة توزيع الماء بين وداخل الخلايا مما يحافظ على الماء دون تجمد وهى من اساسيات تحمل البرودة
الكربوهيدرات : وجد ان توفر السكروز يكون حاميا Protectant ضد فعل التجمد المدمر لطبيعة البروتين Denaturation بالاضافة الى دورة كمنظم اسموزى Osmoregulators ويسبب انحدار الجهد المائى ويعمل على ربط الماء Water binding وهو الضرورى لتحمل البرودة . وقد وجد ان البرودة تنشط انزيم الاميليز المحلل للنشا وان هذا الانزيم لا يعمل تحت درجات حرارة الصيف
الاحماض النووية : تزداد الاحماض النووية خلال عمليات التقسية خاصة RNA وهى خطوة اساسية فى ميكانيكية او آلية الحماية فقد اقترح Li & Weiser ان الزيادة فى الاحماض النووية ترجع الى التغيرات الايضية الخاصة بالانزيمات اللازمة لتخليق المكونات الجدارية والتى تعتبر ذات اهمية فى مقاومة درجات الحرارة المنخفضة
البروتينات : يبدو ان للبروتينات علاقة وثيقة بتحمل النبات للبرد وذلك من خلال الوظيفة المزدوجة للبروتين فهو يعمل كمنظم من خلال الانزيمات ويعمل كواقى من خلال زيادة البروتينات الذائبة فى القلف الحى والذى يساعد على تحمل البرد كما اظهرت الدراسات زيادة النشاط الانزيمى للانزيمات المحللة للبروتين فى النباتات المقساة . ويظهر التخطيط التالى علاقة الانزيمات ونواتج التحليل الايضى للمركبات وبين عملية مقاومة او تحمل البرد .
حيث يتضح من التخطيط ان عملية التحفيز تتأتى عن طريق استقبال النباتات للتغيرات فى الفترة الضوئية وانخفاض درجة الحرارة فيكونان عاملان مؤثران على النظام الجينى المعروف Gene on and off وتكوين mRNA ثم تخليق الجديد من البروتين الذى يكون منه الانزيمات الهاضمة والتى منها المحلل للاكسين الداخلى IAA والذى يؤدى تناقصة الى تناقص النمو الخضرى وتوقفة ثم يتراكم السكروز وتحدث التغيرات الاسموزية فيترتبط الماء وتتغير الاغشية وتؤدى كل تلك التغيرات الى زيادة قدرة النباتات على مقاومة وتحمل البرد .
أعلى الصفحة
تساقط الثمار Fruit drop " منعه او الحد منه " :
تتساقط الثمار البذرية فى فترات يقل فيها الامداد الاوكسينى من الانسجة المختلفة المانحة للاوكسين بالبذرة فينخفض مستواة دون المستوى اللازم لاستمرار نموها .
فشل الازهار فى العقد : فشل الاجنة فى النمو يؤدى الى تساقطها ويزداد احتمال تساقط الثمرة كلما قل عدد البذور بها حيث يترتب علية انخفاض المحتوى الاكسينى للثمرة وبالتالى انخفاض قدرتها على المنافسة للحصول على المواد والعناصر الغذائية اللازمة لنموها اذ ان الافراز الهرمونى يحدث مناطق جذب لهذه العناصر .
لذا فتساقط الثمار يكون اما بعد العقد او قبل الجمع والاخير اهم لما يحدثة من خسائر وتلف لمحصول الثمار .
وقد وجد ان تلك الاقات يكون مستوى الاثيلين مرتفع والذى يسبب ضعف وتكسر الصفيحة الوسطى فتحدث منطقة الانفصال والذى يختلف مكانة بأختلاف النوع النباتى التابعة لة الثمرة فتنفصل ثمرة البرقوق بجزء من العنق فى التساقط الاول اما تساقط ما قبل الجمع فتنفصل بدون عنق اما الكريز فيحدث منطقة الانفصال اما بين عنق الثمرة وحامل الثمرات او بين حامل الثمار والدابرة .
ويفترض تكون منطقة الانفصال بنشاط انزيمى هادم لمحتويات جدر الخلايا مثل المواد البكتينية والسليولوزية والسكريدات العديدة غير السليولوزية ويحدث هجرة لعنصر الكالسيوم والمغنسيوم من جدر الخلايا فى تلك المنطقة قبل او عند نهاية الطور المؤدى للانفصال ولا يشمل هذا التغير الحادث فى منطقة الانفصال الخلايا الخاصة بالحزم الوعائية مما يجعل الثمرة ملتصقة دون انفصال فترة حتى تتمزق هذه الحزم طبيعيا Physically ويختفى البكتين سواء المثيلى Methylated Pectins او الكلى من خلايا الانفصال وتتلجنن الخلايا فى انسجة الثمرة عند منطقة الانفصال ويستمر بتقدم ظاهرة الانفصال حتى التساقط .
أعلى الصفحة
دور الاكسين فى منع التساقط :
يمنع الاكسين تكون وتخلق طبقات الانفصال ويرجع ذلك الى دورة فى منع تكوين الانزيمات الهادمة للبكتين مثل Pectin methyl esterase وايضا لدورة فى التدرج الاكسينى Auxin gradient عند النهاية القمية للعنق Proximal end ( اتصال العنق بالثمرة ) وقد افادت تلك المعلومات فى منع التساقط باستعمال الاوكسينات .
استعمل Naphthalen acetamide بتركيز 15 – 20 جزء فى المليون عند تساقط اول ثمرة تفاح ثم تكرار المعاملة حتى الجمع ويستعمل 2,4 - D بتركيز 8 – 10 جزء فى المليون لمنع تساقط ثمار الموالح " ابو سرة " والتفاح والكمثرى . وقد وجد ان الرش البرتقال ابو سرة قبل الازهار بستة اسابيع زاد الحجم وقل التساقط اى ان تأثير دام سبعة شهور
اما عن دور الجبرلين فعند المعاملة بة على ثمار التفاح Red delicious فقد قل التساقط بنسبة 20-50 % وكانت المعاملة بعد 6 اسابيع من تساقط البتلات الزهرية بتركيز 25 – 100 جزء فى المليون غير ان الجبرلين لم يعطى نتائج ايجابية اخرى فى منع تساقط كثير من الثمار للانواع الاخرى .
B9 اثر فى منع التساقط او التقليل منه بالتفاح عند الرش به بعد ثلاث اسابيع من التزهير وتساقط البتلات بتركيز 2.5 جم / لتر
سكون البراعم فى النباتات المعمرة .
سكون البراعم فى النباتات العشبية .
تتابع النمو ومراحل الكمون .
سلوك اجزاء الشجرة اثناء فترة الراحة.
انواع السكون .
التميز بين دور الراحة وحالات السكون .
كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى .
بداية السكون و استمراره .
أسباب حدوث دور الراحة في البراعم .
احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة .
كسر السكون بالمعاملات الصناعية .
تفتح البراعم .
عوامل تساعد على إنهاء السكون .
تساقط الثمار .
دور الاكسين فى منع التساقط .
مقدمة :
التشكل المورفولوجى للنبات كما سبق الاشارة اليه عملية مستمرة تبدأ بالانبات مرورا بالنمو الخضرى والجذرى ثم الزهرى والثمرى وتنتهى بالشيخوخة والموت. فأشجار الفاكهه المتساقطة الأوراق تنمو نموا خضريا عديد الحول أى أنها تتبع في نموها دورات سنوية تبدأ بتفتح البراعم في الربيع وتنتهي بسكون النبات وتساقط أوراقه ثم تعاود النمو في الربيع التالي وتستمر علي هذا المنوال لعدة سنوات.
أن الاشجار المتساقطات تتداخل فيها دورات النمو مع دورات التزهير سنويا ويعمل النبات دائماً على التوازن بين الهرمونات الزهرية وهرمونات النمو الخضرى حيث أن اختلال هذا التوازن يؤدى إلى الوصول إلى مرحلة الشيخوخة بسرعة وهى المرحلة النهائية من عمر الشجرة وفيها يقل النمو الخضرى والزهري والثمرى وقد ثبت أن حمض الأبسيسيك ABA يزداد فى هذه المرحلة كما وجد ان الأشجار المتساقطة المطعومة على اصول مقصره تصل الى هذه المرحلة في فترة اقصر من المطعومة على اصول منشطة , كما إن الزراعة فى تربة غير ملائمة او بيئة غير مناسبة وسوء عمليات الخدمة والتقليم وعدم التوافق بين الأصل والطعم يؤدى إلى سرعة الوصول إلى هذه المرحلة .
سكون البراعم فى النباتات المعمرة :
خلال دورة حياة النبات يتوقف النبات احيانا عن النمو مؤقتا رغم نشاطه الأيضى الحيوى لكن بمعدلات دنيا لدرجة قد يصعب معها قياسها , وقد أستخدم العلماء مصطلح السكون dormancy لوصف توقف نمو البراعم على الاشجار او توقف استئناف نمو الجنين وهو ما يعرف بالسكون. قد يكون توقف النمو المؤقت نتيجة الظروف البيئية الغير مواتية للنمو مثل ظروف الجفاف او لعدم الظروف الملائمة لنمو البراعم حيث انها تحتاج الى ظروف خاصة من الضوء والحرارة خاصة للاشجار المتساقطة الاوراق والذى ينظم فيه السكون عن طريق التأقت الضوئى والحرارى ولكن هناك فرق بين توقف النمو نتيجة عامل بيئى او اكثر غير ملائم وبين التوقف عن النمو او السكون الناشئ عن عوامل داخلية Internal limitation وقد اتفق العلماء على انه اذا كانت الظروف المؤدية الى ايقاف النمو ظروف خارجية فيطلق علي هذة الحالة الكمون Dormancy ، اما اذا كانت الظروف متعلقة بالعضو النباتى فيسمى ذلك فترة الراحة الداخلية Endogenus Rest Period .
يحدث الكمون على مستوى الجينات بأبطال مفعول بعضها ويؤثر فى ذلك فترات الاضاءة وبرودة الشتاء وبعض الهرمونات , ويساعد فى فهم الكمون معرفة ميكنة التحكم الوراثى فى النمو والتطور ويعتبر سكون البذور والابصال والدرنات والحشرات من الاشكال المشابهة لكمون الاشجار
ونظرا لان معظم النباتات لا تستطيع البقاء على قيد الحياة تحت ظروف حرارة الشتاء الباردة فى حالة خضرية او زهرية لذلك تلجأ عديد من النباتات الى الدخول براعمها وبذروها فى طور السكون مع بداية الشتاء البارد للمرور خلال الشتاء وبدون ضرر على حياة النبات . وفى المناطق الجافة تنمو النباتات خلال فترات سقوط الامطار القصيرة نسبيا وتظل البذور ساكنة لا تنبت حتى يتهيأ لها فرصة جيدة للبقاء والحياة وذلك عند هطول الامطار بالقدر الكافى والسؤال كيف يمكر الله لها ؟ ذلك بأن يكون سبب سكون البذور لمثل تلك البذور هو وجود مواد كيميائية مانعة للانبات على سطوح تلك البذور وعند غسلها بماء المطر الوفير يزال سبب المنع فتنبت البذور لتجد التربة مبتلة بالقدر الكافى لنمو جذور البادرات وبسرعة حتى تصل الى مستوى الماء الأرضى فتتحمل بعد ذلك الجفاف اعتمادا على الماء الأرضى , وسكون البذور قد يلائم الانسان ليتمكن من حصر البذور وتخزنها فترة ملائمة لحين استخدامها او لحين زراعتها مرة اخرى .
أعلى الصفحة
سكون البراعم فى النباتات العشبية :
يعتبر سكون براعم درنات البطاطس من الامثلة الجيدة لسكون البراعم فى النباتات العشبية حيث ان الدرنات هى عبارة عن ساق ارضية متحورة متشحمة لحمية تحتوى على براعم فى اماكن يطلق عليها العيون وتكون البراعم ساكنة وهى ليست بسبب السيادة القمية لان كل برعم وان فصل يظل ساكنا حتى تتعرض الدرنات للتخزين الرطب على درجة 20 م او التخزين الجاف على درجة 35 م ليزال السكون . ويبدو هنا ان الحرارة المنخفضة ليس لها تأثير على السكون
وقد درست عدة محثات على كسر سكون البراعم درنات البطاطس مثل 2 كلورو ايثانول والثيويوريا والجبرلينات , كما اقترح ان المعاملة باثيلين كلورو هيدرين تسبب كسر سكون الدرنات نتيجة اسراعها فى تمثيل الاحماض النووية . وقدمت عدة اقتراحات فى تفسير دور كاسرات السكون لدرنات البطاطس ولكن على الارجح يبدو ان عمل معظم الكاسرات مثل 2 كلورو ايثانول والجبرلينات يرجع الى منع او تثبيط الكابح الذى ينتجة الجين المنظم والذى من شأنه فتح الجينات التركيبية المسئولة على انتاج الانزيمات الخاصة بخروج البراعم من السكون وبداية نموها .
أعلى الصفحة
تتابع النمو ومراحل الكمون :
يتبع النمو والكمون مراحل حيث يتدرج النبات فى الدخول من مرحلة الى اخرى فلا تحدث الظاهر الفسيولوجية فجأة وفى حالة النمو والكمون تتبع تلك المراحل :
1- مرحلة النمو The steady state condition of growth
فيها يزداد نمو الاشجار ويحدث استطالة وانقسام الخلايا للنموات الخضرية الحديثة وكذلك الاوراق , ثم خروج النموات الزهرية وتكون الثمار واثنائها يحدث استطالة لسلاميات النموات الخضرية ونضجها وكذلك اكتمال نمو ونضج ثمارها
2 - مرحلة الحث على الدخول فى طور الراحة Rest induction
هى المرحلة التى تقترب الاشجار من الدخول فى السكون فيقف النمو نسبيا كما يبطء تكوين السليولوز ويسرع تكوين الجنين ويتجمع النشا والدهون فى انسجة التخزين وتنمو البراعم متخذه شكل القبة , فى تلك المرحلة يتأثر النبات بقصر النهار فيتكون فيها بعض المواد الغير ثابتة فى الظلام فى الاوراق المسنة وتنتقل الى القمم المرستيمية فتؤدى الى ايقاف بنائها بأستعمال وميض من الضوء يقطع الظلام فيعمل بذلك عمل النهار الطويل فى استمرار النمو وقد اتضح ان ادراك الحث الضوئى Perception of light stimulus يتم فى الاوراق فهى العضو المستقبل للحث الضوئى فى تأثيرة على سكون البراعم . الا انة وجد فى بعض النباتات ان غياب الاوراق لا يعيق تلك النباتات على ادراك التأقت الضوئى وقد استقبل التاثير الضوئى فيها الحراشيف البرعمية Bud scales وكان الفيتوكروم هو المستقبل الكيميائى الذى يقود الى انتاج الهرمونات المحثة للسكون , فقد صاحب تعريض النباتات المتساقطة الاوراق للنهار القصير بشكل متوازى الزيادة فى معدلات المثبطات الهرمونية فى البراعم والاوراق مثل حمض الابسيسيك وان نمو البراعم لا يبدأ من جديد الا بعد هبوط مستواها مرة اخرى او التغلب عليها بأضافة هرمون مضاد مثل GA3
3 - مرحلة السكون الحقيقى Mid = Main = True Dormancy
وهى مرحلة السكون الحقيقية او الرئيسية الغير رجعية وتصبح المواد المانعة للنمو فى حالة ثابتة ويكون النبات فى حالة عدم نشاط والامتصاص معدوم فى الجذور
4 - مرحلة ما بعد السكون العميق Post dormancy
فيها يزداد تركيز منشطات النمو ويزداد معدل التنفس وتستقبل الاوراق الحرشفية التى تحيط بالبراعم تأثيرا منشطا للضوء لتبدأ البراعم فى التفتح فتخرج النموات الخضرية الحديثة والنموات الزهرية مع بداية الربيع وارتفاع درجة الحرارة وطول النهار وبذا يكون النبات خرج من طور السكون .
وعلى ذلك فالكمون يبدأ بمرحلة حث علىالكمون فتحدث اولا تغيرات فسيولوجية غير مرئية على النبات تتعلق بعمليات الايض حيث تتكون هرمونات او تنشط هرمونات التى تساعد فى انتاج الانزيمات المحللة للسليولوز والبكتينيز اللذان يعملان على تحلل الصفيحة الوسطى بمنطقة الانفصال عند قاعدة اعناق الاوراق وتنتقل المواد الغذائية وتهاجر العناصر من الاوراق الى الاجزاء المستديمة بالشجرة اى الى الجذوع والافرع والجذور , ثم تسقط الاوراق وتغلف الاوراق الحرشفية ذات الاوبار الصوفية البراعم وكأنها البستها المعاطف الواقية من برودة الشتاء القارصة والمتوقعة حينئذ تكون الاشجار قد تمت استعدادها لمواجهة الشتاء وقادرة على مقاومة البرد وتحملة وتظل كذلك حتى تستوفى احتياجاتها من الحرارة المنخفضة لتخرج تدريجيا من السكون .
أعلى الصفحة
سلوك اجزاء الشجرة المختلفة اثناء فترة الراحة :
لا تعتبر كل اجزاء الشجرة الكامنة فى راحة حقيقية اثناء الشتاء فيعتقد البعض ان الكامبيوم ليس له راحة حقيقية وكذلك فليس هناك خمول للبراعم فقد لوحظ ان البراعم تكبر فى الحجم واحيانا تحتوى على خلايا تنقسم وتتغير نوعيه الانزيمات بها . فيقل تركيز الفبنولات وتزداد تركيز انزيمات الكتاليزوالهيدروليزات كما يقل تركيز الدهون والانثوسيانين والنارثجين وحمض الابسيسيك وتستمر عمليتى التمثيل والتنفس اثناء الشتاء وخاصة اذا ارتفعت درجة الحرارة الى اعلى من 5 م .
تظهر هذه الحالة رئيسياً في البراعم. ويفترض Chandler أن المؤثر الذي يسبب هذه الحالة يبدأ ظهوره في الأجزاء القاعدية من الأفرع ثم ينتقل ببطء إلى أعلا القمم الميرستيمية الموجودة على تلك الأفرع ويسبب دخولها في طور الراحة.فقد لاحظ انتقال المؤثر من الفرع الذي لم يتعرض لاحتياجات البرودة اللازمة إلى الأقلام المطعومة عليه وسبب توقف نموها بالرغم من أن الأقلام كانت قد استوفت احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة في براعمها قبل تطعيمها والجدير بالذكر أن دخول البراعم في طور راحتها لا يعني سكون جميع أجزاء النبات حيث أن الجذور و الثمار تستمر في نموها في أواخر الصيف عندما تكون البراعم قد دخلت راحتها. كما يجب ملاحظة أنه بينما تكون العلامات الظاهرية الدالة على حدوث النمو غير موجودة خلال دور الراحة إلا أن العمليات الحيوية الهامة الأخرى اللازمة لبقاء النبات تكون نشطة .
أعلى الصفحة
انواع السكون :
وقد قسم السكون إلى ثلاثة أنواع هي :
السكون الداخلي Endodormancy : هو حالة السكون التي تنشأ نتيجة لوجود مسبب للسكون داخل البرعم نفسه (العضو نفسه ) وقد كان يشار إلى هذه الظاهرة فيما سبق بدور الراحة الشتوية.
السكون المتلازم Paradormancy : ينشأ هذا السكون في بعض الحالات نتيجة لإشارة تنشأ من عضو آخر وتأثر على البرعم المعني فيمكن اعتبار السيادة القمية والتي فيها يؤدي وجود برعم في طرف الفرع إلى عدم نمو البراعم الجانبية حالة من حالات السكون المتلازم كما أن السكون الناشئ من وجود الحراشيف حول البراعم سكون متلازم أيضاً
السكون البيئي Ecodormancy : ينشأ السكون البيئي نتيجة لوجود ظروف بيئية محيطة بالنبات تمنع من نمو البراعم بالرغم من أن عدم وجود أى سكون داخلي فيها ، فنشاهد عدم نمو البراعم في التفاح و الكمثرى في أواخر الشتاء بعد انتهاء السكون الداخلي بها نتيجة من عدم توافر الكمية الملائمة من الحرارة اللازمة لتفتح البراعم ويعتبر في ذلك الوقت سكوناً بيئياً.
أعلى الصفحة
التميز بين دور الراحة وحالات السكون :
مما سبق يتضح بأن دور الراحة يتميز بما يلي :-
1- ظهوره فى براعم الأشجار المتساقطة فى فترة معينة غالبا ما تكون أثناء الخريف والشتاء.
2- حدوثه لأسباب فسيولوجية داخلية تتحكم فى ظهورها العوامل الوراثية الخاصة بالنوع
3- حدوثه بالرغم من توفر الظروف البيئية الملائمة للنمو وهذه العوامل قد تؤثرفى ميعاد حدوثه.
4- وجوب تعرض براعم الأشجار المتساقطة الأوراق التى دخلت فى دور الحرارة للجو البارد أثناء الشتاء لفترة معينة تختلف حسب النوع والصنف وبعض العوامل الأخرى وذلك حتى يزول المسبب لحدوث هذه الحالة والذي يعتقد بأنه وجود مواد مانعة للنمو فى البراعم وبذا تكون البراعم مستعدة للخروج بحالة نشطة عند دفء الجو فى الربيع.
أما حالات السكون فهي غالبا ما تنشأ نتيجة لعدم ملائمة أحد العوامل البيئية المحيطة بالنبات كعوامل الجو و التربة ، ولو أنها قد ترجع إلى أسباب داخليه كما فى حالة السيادة القمية.
هذا وقد يتداخل حدوث دور الراحة مع حالات السكون فمثلا تكون براعم أشجار بعض الأنواع المتساقطة الأوراق فى المناطق الشمالية الباردة فى حالة سكون أثناء الصيف بعد تكونها بتأثير فعل الأوكسين من القمم الطرفية. هذا بينما تكون فى حالة عدم نشاط فى أواخر الصيف وخلال الخريف وجزء من الشتاء نتيجة لوجودها فى دور الراحة. وعادة ما تستوفى البراعم احتياجاتها من البرودة اللازمة لإنهاء دور راحتها قبل نهاية فصل الشتاء بوقت ما إلا أنها تبقى ساكنة لعدم توفر الظروف البيئية الملائمة وبذلك تنتقل البراعم من دور الراحة الى حالة سكون ناتجة عن تأثير برودة الجو التي تمنع استئناف النمو وتنتهي حالة السكون هذه وتتفتح البراعم عند دفء الجو فى الربيع.
أعلى الصفحة
كيفية تفاعل البيئة مع الجهاز الخلوى :
تتفاعل البيئية مع الجهاز الخلوى عن طريق صبغة الفيتوكرومphytochrome فهى الميقانى الذى يقيس طول الفترة الضوئية عن طريق صورتيه PFR، PR ففى نهاية موسم النمو وبداية الخريف حيث تنخفض درجة الحرارة ويقل طول النهار يستقبل هذا المؤثر صبغة الفيتوكروم ثم تنقل هذه المعلومات عن طريق هرمونات خاصة فتؤدى الى انتاج الانزيمات المحللة لتكون منطق الانفصال وعند نهاية طور السكون وبداية موسم النمو وعندما ترتفع درجة الحرارة ويطول النهار وعن طريق نفس الجهاز الذى يتحكم فى قياس طول فترة الاضاءة اليومية تتكون المواد المنشطة الهرمونية بنفس الكيفية والمستقبل هنا هى الاوراق الحرشفية فتخرج البراعم من السكون .
أعلى الصفحة
بداية السكون و استمراره :
يهمنا في هذا المجال السكون الداخلي في غالبية الأحوال والسكون المتلازم في البعض الآخر وقد أوضحنا في بداية هذا الفصل أن السكون الداخلي يبدأ في الحدوث عند الدرجة 5180من دورة النمو السنوية ويجدر بنا أن نعلم متى تحدث هذه الدرجة ؟ وعموماً فان تاريخ حدوثها يختلف حسب الأنواع والأصناف والأصل المطعوم عليه الأشجار وهي تكون محصلة لعدد كبير من العوامل الجينية كما أن حالة نمو النبات و تساقط أوراقه ومستواه الغذائي قد يؤثر تأثيرا كبيرا في هذا الموعد. وقد أثبتت الدراسات أن هذا السكون الداخلي يحدث في اصناف التفاح التي تنجح في مصر مثل الآنا في منتصف ديسمبر في حين أن الأصناف التي لا تلائمها الظروف الجوية فانه يبدا في الحدوث في أوائل فبراير. وتختلف فترة السكون الداخلي في الطول وتبقى مستمرة ولا تنتهي إلا إذا ما توفرت عوامل أو حدث ما يؤدي إلى انتهاء مسبب السكون الداخلي في المتساقطات " توفر كمية مناسبة من البرودة في الشتاء " حيث أن هذه البرودة تؤدي إلى حدوث تغيرات داخل البرعم سواء تغيرات فيزيائية مثل التغير في الماء الحر والماء المرتبط في البرعم او تغيير في المواد الكيماوية الداخلية أو زيادة منشطات النمو كالجبرلينات وقلة المثبطات مثل (حمض الابسيسيك ) أو النسبة بينهما أو نتيجة للتحول الغذائي للبرعم او نشاطه الإنزيمي مما يسمح بنموه .
أعلى الصفحة
أسباب حدوث دور الراحة في براعم الأشجار المتساقطة الأوراق :
أجريت الكثير من الأبحاث في محاولة لمعرفة سبب أو أسباب حدوث الراحة كما أعطيت الكثير من التفسيرات لحدوث هذه الحالة منها :-
اولا : التغيرات الكربوهيدراتية : ربط بعض العلماء اسباب الكمون بوجود تغيرات فى المواد الكربوهيدراتية فى انسجة النبات حيث انة فى فترة النمو يتراكم النشا وعند انخفاض درجة الحرارة يبدأ تحول النشا الى سكر فيتراكم فى الشتاء بقدر كافى لدفع النبات لبدء النمو والنشاط ويعمل على انهاء طور الراحة الداخلى . تم الاعتراض على تلك النظرية حيث انه وجد ان اى نسيج لا يخلو من السكر تماما سواء كان فى فترة النمو او فى السكون ولا يمكن منع دخول البراعم فى طور السكون بمعاملة القمم النامية بمعاملة تزيد من نسبة السكر الذائب
ثانيا : تأثير الأوكسين الطبيعي : يربط الكثيرون بين حدوث دور الراحة وبين كمية الأوكسين الطبيعي في البراعم. فمن المعروف أن للأوكسين تأثير مزدوج على نمو البراعم فبينما تشجع التركيزات المنخفضة منه نمو البراعم ، تعمل زيادة تركيزه على وقف نموها. و إزاء ذلك اختلفت الآراء حول الدور الذي يلعبه الأوكسين الطبيعي في حدوث دور الراحة إلا أنها انحصرت في الاتجاهات التالية ....
أولاً : يعتقد البعض أن زيادة تركيز الأوكسين في البراعم هي السبب في حدوث دور الراحة كما يحدث في حالة السيادة القمية. فقد لوحظ ان زيادة تركيز الأوكسين الكليTotal Auxin ( الحر والمرتبط ) في براعم الكمثرى والتفاح أثناء دور الراحة و تناقصه قرب نهاية هذا الدور وبالعكس من ذلك توجد أدلة كثيرة تشير إلى خطأ الرأي السابق فقد ثبت أن البراعم لا تحتوي أثناء دور الراحة إلا على كمية صغيرة جداً من الاوكسين الحر Diffusible Auxin Free or لا يمكنها أن تسبب منع النمو. و في حالات كثيرة لم تلاحظ زيادة الاوكسين القابل للانتشار في البراعم إلا قبيل تنبه البراعم بوقت قصير فقد لاحظ Bennett & Skoog سنة 1938 عدم وجود الاوكسين القابل للانتشار في البراعم الساكنة لكل من الكريز والكمثرى. بتعرض البراعـم للبرد تتكون بها بادئات الاوكسين Auxin Precursor، ثم يبدأ ظهور الاوكسين نفسه تدريجياً بعد ذلك ، و كان ظهوره مصحوباً بانتهاء دور الراحة. و تتفق هذه النتائج مع ما ذكرهThimann & Bonner سنة 1938 من أن نمو البراعم يكون مصحوباً بزيادة كبيرة في كمية الاوكسين و ان زيادة البراعم في الحجم عند نموها ينتج عن كبر حجم الخلايا الذي يكون محكوما بتأثير الاوكسين.
ثانياً : فسرت الظاهرة على ان النباتات تتأثر بأنخاض درجة الحرارة عند بداية الشتاء ونهاية الخريف وكذلك تتأثر بقصر طول النهار فتتكون مواد معيقة للنمو فى الاوراق المسنة على الاشجار تلك المواد تعمل على تضاد فعل منشطات النمو الهرمونية مثل الاكسين والجبرلين , او انه خلال موسم النمو تتكون مثبطات النمو بكميات ضيلة لكنها تتراكم الى ان تصل الى التركيز الفسيولوجى المؤثر واللازم لاحداث السكون وذلك فى نهاية موسم النمو ثم بتأثير برودة الشتاء تتكسر المواد المثبطة لتصل الى التركيز الاقل من التركيز الفسيولوجى وفى نفس الوقت تزداد الهرمونات المنشطة الدافعة للنبات على الخروج من السكون واستئناف النمو الخضرى والزهرى .
أعلى الصفحة
احتياجات البرودة للفواكه المتساقطة وأثرها فى تحديد مناطق زراعتها :
يحدد توفر أو عدم توفر احتياجات البرودة للأنواع المتساطقة الأوراق التى يمكن زراعة هذه الأنواع فيها بنجاح فتحتاج بعض أنواع الفواكه المتساقطة الأوراق مثل التفاح والكمثرى والكريز والخوخ والبرقوق الأوربى والجوز لفترة طويلة من الجو البارد أثناء فصل الشتاء لإنها الراحة فى براعمها، ولذلك لا تجود زراعتها فى المناطق الواقعة بين خطى عرض 33°شمالاً وجنوباً والتى تتميز بالشتاء الدافىء إلا إذا كانت المنطقة مرتفعة إرتفاعأً كافياً لتوفير احتياجات البرودة. فالمعروف أن كل ارتفاع مقداره 165 متر عن سطح البحر يعوض خطاً من خطوط العرض. كما أن كل ارتفاع قدره 100 متراً ينتج عنه انخفاض فى درجة الحرارة مقداره درجة فهرنهيتية. هذا بينما تتميز بعض الأنواع كالعنب والتين والرومان بقلة احتياجاتها للبرودة شتاءاً بدرجة كبيرة مما ساعد على زراعتها بنجاح فى المناطق المعتدلة الدافئة والتحت استوائية.
كيف تتحمل النباتات برودة الشتاء ؟
سبق ان ذكرنا ان النباتات خوفا على النموات الخضرية الحديثة من برودة الشتاء فانها تدفعها للسكون حتى لا تخرج تلك النموات الرهيفة فتؤذى بالبرودة وكذلك تحمى النباتات براعما الساكنة بألباسها معاطفها الصوفية التى تكون على هيئة اوراق حرشفية وبرية , ثم تسقط الاشجار ما تبقى عليها من نموات بتكوين منطقة انفصال عند قواعد الاوراق والازهار والثمار المتبقية على الشجرة فى نهاية الخريف . عندئذ لا يبقى سوى الاجزاء الرئيسية من الشجرة والتى تقوم بحمايتها بأحداث عديد من التغيرات الايضية التى من شأنها حماية الماء داخل هيكل النبات الاساسى وذلك بتحويل الماء داخلة الى ماء مرتبط والذى من خصائصة عدم تجمدة على درجةالصفر المئوى وبذلك تحمى الخلايا من تجمد مائها والحفاظ على اغشيتها من التمزق . وتلك هى اهم العمليات الايضية التى يحدثها النبات ليواجة بها برودة الشتاء
ماذا يحدث لو زرع نبات ما فى منطقة لا يستوفى فيها احتياجاتة من البرودة ليخرج من طور الراحة ؟
* تأخير البراعم فى التفتح مما يعرضها لشدة الحرارة صيفا فيقل المحصول حتى اذا عقدت الثمار فأنها تتأخر فى النضج وتكون الثمار اقل جودة
* جفاف تدريجى للنبات حيث تقل كمية النموات الخضرية وقد تصاب الاشجار بلفحة الشمس او ضربة الشمس
* قد يؤدى عدم توفر Chilling Requirement عدم نمو الاعضاء الزهرية ( تكون ازهار ناقصة احد الاعضاء الاساسية ) كما يحدث فى المشمش مما ينعكس على المحصول بالنقص
* التأخير فى الخروج من طور الراحة يتبعة تأخير فى الدخول فى طور الراحة فى العام التالى فينشأ عن ذلك خلل فسيولوجى ينتج عنة ضعف تدريجى يؤدى الى الموت
* زيادة النفقات لاستعمال الكيماويات اللازمة للمساعدة على خروج البراعم ( كاسرات السكون ) من طور السكون مثل تعريض النباتات للاثير او الكلوروفورم او الاثيلين او رش البراعم بالزيوت المعدنية مثل زيت الكتان 2 – 5 % او الرش GA بتركيز 100 – 1000 جزء فى المليون او استعمال الثيويوريا او الدورمكس ....الخ .
أعلى الصفحة
كسر السكون بالمعاملات الصناعية :
1-استخدام المواد الكيميائية: عمل الكثير من الباحثين من بداية القرن فى محاولة التغلب على السكون الشتوي للاشجار المتساقطة فى المناطق الدافئة الشتاء والتى لا يتوفر فيها البرودة المطلوبة وذلك للمساعدة على إنهائه فى الموعد المناسب وانتظام تفتح البراعم فى الربيع وتقصير فترة التفتح وقد أدت كثير من هذه المعاملات على نجاح كبير فى الأصناف المتوسطة الاحتياج للبرودة.
اول ما استخدم فى هذا المجال هو رش الزيوت المعدنية بتركيزات تتراوح من 2- 4% فى الشتاء ثم استخدمت هذه الزيوت مخلوطة ببعض المركبات مثل مركبات الداينيترو ( مثل زيت اليونيفيرسال والكفروسال ثم استخدمت مركبات الثيويوريا أو نترات البوتاسيوم بتركيزات مختلفة ومركب الثيويوريا هو احد مركبات اليوريا والذى يستخدم بتركيز حوالى 0.5 % فى حين ان مركب نترات البوتاسيوم فيستخدم بتركيز 1% وهو يعتبر من المواد المتفجرة والذى يستعمل باحتراس كما انه يمكن استخدامها كمخلوط من مادتين بمفردها أو مع زيت معدني بتركيز ضئيل للحصول على نتائج طيبة فى بعض الحالات. استخدم فى الفترة الأخيرة فى غالبية البلدان الدافئة الشتاء مركبات جديدة من اهمها مادة سيناميد الهيدروجين " H2CN2" والذى يباع تجارياً تحت اسم (دورمكس) بنسبة تتراوح بين 2- 4 %. كما جرب أيضاً مادة Thidiazeron (الثايدوزرون) بتركيزات ضئيلة.
2- إسقاط الأوراق صناعياً: لاتتساقط أوراق المتساقطات فى المناطق الدافئة غالباً بل يتأخر سقوطها حتى بداية الشتاء وقد وجد فى حالة الشتاء الدافئ جداً بقاء الكثير من الأوراق ملتصقاً بالأشجار حتى بداية الربيع. وقد أثبتت التجارب أن بقاء الأوراق على الأشجار يؤخر من بدأ السكون الداخلي للبراعم وبالتالي يؤجل نموها فى الربيع. وقد أجريت تجارب عديدة فى كثير من البلدان بإسقاط الأوراق صناعياً فى أواخر الخريف وقد ثبت أن الإسقاط اليدوي الصناعي ليس له تأثير على عملية السكون فى حين ان الإسقاط باستعمال المواد الكيميائية مثل سيناميد الهيدروجين (الدورمكس) او الإيثيفون أو مركبات النحاس أو اليوريا له تاثير فعال بدرجة كبيرة.
3- تعطيش الأشجار : وجد من البحوث المبدئية والمشاهدات الحقلية أن إعطاء الأشجار حاجتها الكاملة من الماء فى الخريف والشتاء يؤخر من استغراق براعمها فى السكون الداخلى وينصح حالياً بمنع الرى فى الأراضى التى تروى بالغمر مبكراً أما التى تروى بالتنقيط فتعطى الحد الأدنى للماء الذى يبقى على حياة الأشجار خلال الخريف والشتاء.
4- التقليم : سبق أن اوضحنا أن سكون الكثير من البراعم فى أصناف التفاحيات قليلة الاحتياح للبرودة هو سكون متلازم ينتج من وجود البراعم الطرفية على الأفرع. وإن إزالة البرعم الطرفى من الأفرع عمر سنه فى التفاح (Anna) يؤدى إلى كسر سكون البراعم التى تلية مباشرة إلا أنها لا تؤثر على البراعم التى تقع أسفل هذا البرعم لأنه يؤثر عليها نفس تأثير البرعم الطرفى وبذلك فالتقليم مفيد فى المساعدة على خروج البراعم من السكون .
أعلى الصفحة
تفتح البراعم Bud burst :
تبداً البراعم فى التفتح فى بداية الربيع إذا انتهت حالة السكون بها وتوفرت لها الظروف الجوية اللازمة للنمو ومن أهم هذه الظروف هى توفر كمية كافية من الحرارة لتساعد على حدوث التفاعلات الكيماوية التى تؤدى إلى تكوين المواد اللازمة للنمو.
وتحسب كمية الحرارة بطرق مختلفة وأكثر الطرق استخداما الاَن هى الطريقة التى تعرف بطريقة (حساب درجات النمو بالساعة Growing Degree Hours (GDH) وعند استخدام هذه الطريقة تحدد درجة الحرارة التى يبدأ عندها النمو وتحدد غالباً فى التفاح مثلا بدرجة 4.4o م ثم يتم الحصول على درجات الحرارة السائدة فى المنطقة كل ساعة خلال الفترة من انتهاء السكون الداخلى حتى تفتح البراعم ويقدر GDH طبقاً للمعادلة الأتية :
GDH = مجموع ( درجة حرارة الساعة – درجة بدء النمو ).
وعموماً فكلما توفرت كمية الحرارة المطلوبة فى منطقة ما بسرعة.. كلما كان التفتح أكثر تبكيراً بشرط انتهاء السكون الداخلى ولذلك فإن الذى يحدد التبكير أو التاخير فى التزهير ليس السكون الداخلى وكمية الحرارة اللازمة للتفتح بمفردهما على ذلك فإن موعد بدء تفتح البراعم والتزهير يختلف من موسم لأخر طبقاً للظروف الجوية السائدة واختلاف الصنف ومدى احتياجاته للبرودة وتوفر الظروف الحرارية المناسبة.
أعلى الصفحة
بعض العوامل الأخرى التى تساعد على إنهاء السكون :
الضوء : هناك عوامل أخرى تساعد على إنهاء السكون الداخلى منها الضوء حيث أن طول فترة النهار تؤثر على فترة السكون وقد ثبت أن البراعم تبدأ سكونها الداخلى عندما يقصر النهار كما أن زيادة طول النهار تساعد على كسر السكون فى الربيع.
الامطار: تدل الأبحاث الحديثة على أن هطول الأمطار فى الشتاء يساعد على كسر السكون وقد ثبت ذلك من تجربة أجريت على الكمثرى البارتليت، تفاح استارك كريمسون ومن المحتمل أن ذلك يحدث نتيجة لإذابة مادة مانعة للنمو توجد داخل البراعم أو حراشيفها تذوب فى الماء.
الحرارة : يعتبر انخفاض درجة الحرارة أثناء فصل الشتاء عاملاً أساسياً فى إنهاء دور الراحة فى براعم الأشجار المتساقطة الأوراق. وقد لوحظ أن تأثير درجات الحرارة المنخفضة يكون مقصوراً على الأنسجة المعرضة للجو البارد فقط، فعندما وضعت شجرة Blueberry داخل صوبة مدفأة أثناء فصل الشتاء وعرض أحد فروعها للجو البارد خارج الصوبة نمت البراعم الموجودة على هذا الفرع فى أوائل الربيع بينما ظلت باقى براعم الشجرة ساكنة. هذا وقد ذكر العالم Chandler أن لارتفاع درجة الحرارة ارتفاعاً غير عادى إلى حوالى 113 ف فى أواخر الصيف والخريف أثر فى إنهاء حالة الراحة. فقد لاحظ تزهير بعض أشجار التفاح فى أحد المزارع فى مدينة لوس أنجلوس بولاية كاليفورنيا بعد تعرضها لفترة من الجو الحار خلال الفترة الواقعة فى أوائل شهر سبتمبر ، خاصة فى الأصناف المعروفة باحتياجات البرودة القليلة.
التظليل : ظهور الغيوم والضباب فى المنطقة تؤثر على درجة حرارة البراعم وبذلك فهى تؤثر على احتياجات البرودة اللازمة لإنهاء دور الراحة. فعادة ما تكون درجة حرارة البراعم فى المناطق ذات الشمس الساطعة أعلى نوعاً عن درجة حرارة الجو المحيط بها، بينما لا يوجد هناك فارق فى المناطق المظللة أو التى تكثر بها الغيوم والضباب. ولذلك يلاحظ عادة أن الأشجار الموجودة فى الأماكن الأخيرة كثيراً ما تستوفى احتياجاتها بدرجة أسرع نوعاً عن أشجار نفس الصنف المجاور لها والمعرضة لأشعة الشمس المباشرة.
الرياح : تساعد الرياح على زيادة النتح من الأنسجة النباتية مما يكون له أثر فى خفض درجة حرارة البراعم وفى تقليل احتياجات البرودة اللازمة لها نوعاً.
الليبيدات : اكتشف العلماء زيادة الاحماض الدهنية الغير مشبعة وذلك لزيادة نشاط لانزيمات Esterases وتغيرات فى الاغشية الخلوية بما تحتوية من ليبيدات تغير من نفاذيتها فتؤدى تلك التغيرات فى الاغشية الى اعادة توزيع الماء بين وداخل الخلايا مما يحافظ على الماء دون تجمد وهى من اساسيات تحمل البرودة
الكربوهيدرات : وجد ان توفر السكروز يكون حاميا Protectant ضد فعل التجمد المدمر لطبيعة البروتين Denaturation بالاضافة الى دورة كمنظم اسموزى Osmoregulators ويسبب انحدار الجهد المائى ويعمل على ربط الماء Water binding وهو الضرورى لتحمل البرودة . وقد وجد ان البرودة تنشط انزيم الاميليز المحلل للنشا وان هذا الانزيم لا يعمل تحت درجات حرارة الصيف
الاحماض النووية : تزداد الاحماض النووية خلال عمليات التقسية خاصة RNA وهى خطوة اساسية فى ميكانيكية او آلية الحماية فقد اقترح Li & Weiser ان الزيادة فى الاحماض النووية ترجع الى التغيرات الايضية الخاصة بالانزيمات اللازمة لتخليق المكونات الجدارية والتى تعتبر ذات اهمية فى مقاومة درجات الحرارة المنخفضة
البروتينات : يبدو ان للبروتينات علاقة وثيقة بتحمل النبات للبرد وذلك من خلال الوظيفة المزدوجة للبروتين فهو يعمل كمنظم من خلال الانزيمات ويعمل كواقى من خلال زيادة البروتينات الذائبة فى القلف الحى والذى يساعد على تحمل البرد كما اظهرت الدراسات زيادة النشاط الانزيمى للانزيمات المحللة للبروتين فى النباتات المقساة . ويظهر التخطيط التالى علاقة الانزيمات ونواتج التحليل الايضى للمركبات وبين عملية مقاومة او تحمل البرد .
حيث يتضح من التخطيط ان عملية التحفيز تتأتى عن طريق استقبال النباتات للتغيرات فى الفترة الضوئية وانخفاض درجة الحرارة فيكونان عاملان مؤثران على النظام الجينى المعروف Gene on and off وتكوين mRNA ثم تخليق الجديد من البروتين الذى يكون منه الانزيمات الهاضمة والتى منها المحلل للاكسين الداخلى IAA والذى يؤدى تناقصة الى تناقص النمو الخضرى وتوقفة ثم يتراكم السكروز وتحدث التغيرات الاسموزية فيترتبط الماء وتتغير الاغشية وتؤدى كل تلك التغيرات الى زيادة قدرة النباتات على مقاومة وتحمل البرد .
أعلى الصفحة
تساقط الثمار Fruit drop " منعه او الحد منه " :
تتساقط الثمار البذرية فى فترات يقل فيها الامداد الاوكسينى من الانسجة المختلفة المانحة للاوكسين بالبذرة فينخفض مستواة دون المستوى اللازم لاستمرار نموها .
فشل الازهار فى العقد : فشل الاجنة فى النمو يؤدى الى تساقطها ويزداد احتمال تساقط الثمرة كلما قل عدد البذور بها حيث يترتب علية انخفاض المحتوى الاكسينى للثمرة وبالتالى انخفاض قدرتها على المنافسة للحصول على المواد والعناصر الغذائية اللازمة لنموها اذ ان الافراز الهرمونى يحدث مناطق جذب لهذه العناصر .
لذا فتساقط الثمار يكون اما بعد العقد او قبل الجمع والاخير اهم لما يحدثة من خسائر وتلف لمحصول الثمار .
وقد وجد ان تلك الاقات يكون مستوى الاثيلين مرتفع والذى يسبب ضعف وتكسر الصفيحة الوسطى فتحدث منطقة الانفصال والذى يختلف مكانة بأختلاف النوع النباتى التابعة لة الثمرة فتنفصل ثمرة البرقوق بجزء من العنق فى التساقط الاول اما تساقط ما قبل الجمع فتنفصل بدون عنق اما الكريز فيحدث منطقة الانفصال اما بين عنق الثمرة وحامل الثمرات او بين حامل الثمار والدابرة .
ويفترض تكون منطقة الانفصال بنشاط انزيمى هادم لمحتويات جدر الخلايا مثل المواد البكتينية والسليولوزية والسكريدات العديدة غير السليولوزية ويحدث هجرة لعنصر الكالسيوم والمغنسيوم من جدر الخلايا فى تلك المنطقة قبل او عند نهاية الطور المؤدى للانفصال ولا يشمل هذا التغير الحادث فى منطقة الانفصال الخلايا الخاصة بالحزم الوعائية مما يجعل الثمرة ملتصقة دون انفصال فترة حتى تتمزق هذه الحزم طبيعيا Physically ويختفى البكتين سواء المثيلى Methylated Pectins او الكلى من خلايا الانفصال وتتلجنن الخلايا فى انسجة الثمرة عند منطقة الانفصال ويستمر بتقدم ظاهرة الانفصال حتى التساقط .
أعلى الصفحة
دور الاكسين فى منع التساقط :
يمنع الاكسين تكون وتخلق طبقات الانفصال ويرجع ذلك الى دورة فى منع تكوين الانزيمات الهادمة للبكتين مثل Pectin methyl esterase وايضا لدورة فى التدرج الاكسينى Auxin gradient عند النهاية القمية للعنق Proximal end ( اتصال العنق بالثمرة ) وقد افادت تلك المعلومات فى منع التساقط باستعمال الاوكسينات .
استعمل Naphthalen acetamide بتركيز 15 – 20 جزء فى المليون عند تساقط اول ثمرة تفاح ثم تكرار المعاملة حتى الجمع ويستعمل 2,4 - D بتركيز 8 – 10 جزء فى المليون لمنع تساقط ثمار الموالح " ابو سرة " والتفاح والكمثرى . وقد وجد ان الرش البرتقال ابو سرة قبل الازهار بستة اسابيع زاد الحجم وقل التساقط اى ان تأثير دام سبعة شهور
اما عن دور الجبرلين فعند المعاملة بة على ثمار التفاح Red delicious فقد قل التساقط بنسبة 20-50 % وكانت المعاملة بعد 6 اسابيع من تساقط البتلات الزهرية بتركيز 25 – 100 جزء فى المليون غير ان الجبرلين لم يعطى نتائج ايجابية اخرى فى منع تساقط كثير من الثمار للانواع الاخرى .
B9 اثر فى منع التساقط او التقليل منه بالتفاح عند الرش به بعد ثلاث اسابيع من التزهير وتساقط البتلات بتركيز 2.5 جم / لتر